APPROCHE MULTIDISCIPLINAIRE DE LA CEPHALOGENESE
par
R.FENART
Je
tiens à remercier tout particulièrement Jean- Marie Landouzy pour sa
collaboration efficace sans laquelle cette présentation n'aurait pu avoir
lieu.
RESUME
Pour tenter de comprendre la genèse de l’extrémité céphalique
humaine, le recours à l’embryologie est, certes, indispensable. Mais tout
se passe comme si l’on voulait accéder au 50° étage d’un immeuble en
prenant l’ascenseur au 49°. Bien des choses se sont déroulées depuis des
centaines de millions d’années où les premiers Vertébrés sont devenus
discernables. Seul un recours à diverses disciplines est susceptible de nous
éclairer sur les rapports qui s’établissent entre elles, entreprise qui
peut se révéler parfois fort difficile ! C’est cette « folle
aventure » que nous allons tenter, par un texte assez réduit, mais bien
illustré. Le lecteur ne pourra cependant s’empêcher de déceler quelques
failles et imprécisions qu’à l’avenir les recherches tous azimuts
combleront peut-être ?
Mots-clés :
céphalogenèse, crâniogénèse, phylogénèse, ontogénèse, paléontologie
ATM, méthode vestibulaire.
Texte oral,
d’après des conférences faites, (1999) devant les étudiants de la Faculté
d’Odontologie de Lille, et (2004) à l’Institut G.EASTMANN
de Paris. La notation G et D de notre iconographie se rapporte à une
double projection durant ces exposés.
_______________________________________________________________
L'Homme est le plus évolué des Vertébrés. Il appartient
au Règne animal et, comme tel, il est astreint à une double servitude :
1° Assurer la survivance de son espèce par la fonction de
reproduction, ce qui implique
2° Le maintien de l'intégrité de son individu, notamment
par les fonctions de nutrition et de respiration.
1 - La tête d'un Vertébré est
le support organique de ces deux dernières fonctions. Sa bouche, alertée et
guidée par les organes des sens céphaliques (et aussi, chez les Poissons,
par ceux répartis sur l'ensemble du corps), apparaît ainsi comme son élément
essentiel. Ce Silure (1G) qui vous montre les dents illustre mon propos, mais
moins bien encore que ce Poisson des grandes profondeurs l’Eurypharynx (1D),
appelé vulgairement "Grandgousier" ou "sac à vin" dont
le corps entier n'est qu'une bouche! - pour vous donner une idée de l'échelle,
on voit, vers l'avant, l'œil (en rouge).

1G
1D
2 - Alors,
dira-t-on, quelle est la place du cerveau dans cette conception ? Chez un Vertébré
inférieur, ici un esturgeon (2G), l’encéphale sert surtout à
l’olfaction et à la gustation ; il est donc essentiellement au service
de la bouche. Ce n’est que dans les stades bien plus évolués (2D exemple
chez le nouveau-né humain) que le cerveau, par son télencéphale, va pouvoir
jouer d’autres rôles.

2G
2D
3 - Une partie nouvelle - le néo pallium- (en rouge sur les
figures 3G & 3D) va apparaître et s'insinuer entre les parties anciennes
(archi. et paléo pallium, ici en
jaune et en bleu), pour les réduire à l'état de reliquats. Etant donné
l'importance du sujet, la phylogénèse cérébrale ne pourra pas être traitée
ici.

3G
3D
4 - Ce qui précède nous amène
à poser la question de la définition des termes neurocrâne et splanchnocrâne.
Les considérations fonctionnelles qu'elles impliquent ne coïncident pas forcément
avec l'aspect topographique. Chez un Mammifère (comme le chien - 4G), les
limites sont bien tranchées entre le contenant osseux du cerveau et celui de
la bouche et des fosses nasales. Mais, à quoi faut-il rattacher les
"capsules" sensorielles? La région olfactive et les orbites sont en
position faciale, et pourtant les première et deuxième paires de nerfs crâniens
qui s'y rendent ne sont autres que de véritables lobes du cerveau. La
situation de l'oreille interne, (telle celle du cheval - 4D) dans le temporal,
est classiquement neurocrâienne; mais le nerf auditif ne peut, en aucune manière,
être assimilé à une émanation encéphalique. Les récentes découvertes
sur les poissons Crossoptérygiens fossiles ont nettement démontré que la région
de la base du crâne répondant aux 3 paires de capsules sensorielles était
constituée en grande partie, par les portions hautes des arcs squelettiques
branchiaux, donc à signification splanchnocrânienne. Cela est en conformité
avec les données embryologiques puisque les capsules et les arcs ont une
origine commune, dans la crête neurale. Les faits sont donc complexes mais,
en pratique, chez l'Homme, les appellations classiques de neuro- et de
splanchno-crâne peuvent être maintenues, en se souvenant que les supports
des organes des sens, situés à leur limite, posent des problèmes d'interprétation,
selon qu'on en considère la topographie ou l'origine fonctionnelle phylogénique.

4G
4D
5 - D’autres termes utilisant
le mot crâne sont encore employés. Ils concernent un état : membraneux
(desmocrâne), ou cartilagineux (chondrocrâne),
ou osseux (ostéocrâne). Il peut s’agir - soit de l'état du squelette céphalique
de Vertébrés adultes (chez lesquels la paléontologie a démontré
que l'évolution s'était faite du cartilage vers l'os, (ou inversement par
"involution") chez d'autres espèces, - soit de stades ontogéniques
pour un sujet donné, selon le mode d'ossification. Celle-ci peut être
achondrale (ou "membraneuse" ou "dermique") à partir du
desmocrâne; elle peut encore être endochondrale, périchondrale, ou
parachondrale pour une ossification dite "de substitution" ou
"de remplacement", à partir du chondrocrâne. En effet, dans ces 3
derniers cas, un centre d'ossification peut prendre naissance soit dans le cartilage, soit autour de
lui, soit à son contact immédiat (5G)
5G
Nous n'insisterons pas sur l'aspect histologique de
l'ossification se produisant à partir de matrices cartilagineuses, qui est
connue classiquement. Par contre, la figure 5D évoque la nouvelle théorie dite "lépidomoriale" concernant la
formation d'os "dermiques". (D'après
Orvig - 1951). L'élément de base,
le lépidomorium, s'organise autour d'une boucle vasculaire. Lorsque plusieurs
d'entre eux fusionnent, il s'agit de la modalité "synchronomoriale".
C'est ce processus qui intervient par exemple, sur la voûte du crâne en
expliquant sa variabilité par la présence
d'os wormiens, et aussi lors de la genèse des écailles et des dents,
chez les Vertébrés.
5D
6 - La compréhension
de l'édification céphalique nécessite la convergence de disciplines
diverses qui se complètent les unes les autres. La base de notre connaissance
est l'anatomie humaine, qu'il faut compléter par celle d'autres espèces, de
plus en plus "primitives", afin de se faire une idée de la phylogénèse
de la tête et plus particulièrement de son support squelettique. La notion
de phylogénie n'implique pas nécessairement celle de filiation entre deux
degrés évolutifs successifs, mais renseigne sur les principaux changements
qui se sont produits par étapes (les
"stégies"), comparables à celles qu'ont dû traverser les Vertébrés
lors de leur évolution réelle.
Celle-ci est révélée, au moins de façon fragmentaire,
par la Paléontologie qui étudie les fossiles
dont certains constituent des chainons rétablissant une certaine continuité
de l'évolution.
On sait d'ailleurs maintenant que celle des Vertébrés
n'a pas été monophylétique, mais polyphylétique,
(6G) avec 8 lignées ayant chacune son ancêtre propre, et ceci dès
avant le Cambrien, c'est à dire il y a 500 millions d'années. Avant cette période,
que s'est-il passé? A vrai dire, on
l'ignore et l'on ne connaitra sans doute jamais leur hypothétique précurseur
commun, sans squelette fossilisable et qui a, de plus, subi la destruction
massive consécutive au métamorphisme des roches. Certains auteurs le situent
cependant très loin, à 2 ou 3 milliards
d'années !
Quant à l'embryologie humaine (évoquée en 6D par un fœtus
humain), son intérêt est indiscutable, mais elle a l'inconvénient majeur
de n'évoquer, en accéléré, que les derniers stades de l'hominisation, en
"compilant" tout ce qui existait avant. "Certains
phénomènes sont si anciens que, lors de l'ontogénèse humaine,
on n'en trouve plus trace" écrivait
HAECKEL en 1877. D'où l'intérêt de
connaître aussi l'embryologie d'espèces situées à des "étages"
inférieurs (notamment les Poissons Sélaciens),
et de compléter les investigations par des recherches d'embryologie
"causale" (ou expérimentale).
7 - A titre de
rappel de l'organogénèse de l'appareil viscéral de la tète humaine, voici
(7G) une
vue latérale résumant la formation de la face, avec :
l'emplacement des placodes à l'origine
des futures capsules sensorielles, les bourgeons de la face, les arcs
branchiaux dans leur partie visible, externe, avec leur numérotation classique
: 1=
mandibulaire avec son bourgeon maxillaire, 2= hyoïdien,
et les 3 et 4 qui suivent. Une
expansion du deuxième arc va
recouvrir les deux autres plus postérieurs; c'est l'homologue de
"l'opercule" des Poissons. Le
premier sillon branchial est hyo-mandibulaire; il persiste et s'entoure des 6
petites éminences à l'origine du pavillon de la future oreille externe. La
figure 7D montre aussi un développement rapide de la zone encéphalique,
provoquant d’abord une flexion de la tête sur la région cardiaque, et qui
sera suivie d’une déflexion engendrant le cou, en avant.
7G
7D
8 - Pendant ce
temps, la face se modèle selon
des processus mieux visibles en vue frontale
(8G), après ablation de la région cardiaque. On y retrouve les bourgeons
maxillaires inférieurs et supérieurs, ainsi que 2 autres paires, les
bourgeons nasaux internes et externes limitant les gouttières olfactives.
Tous ces éléments encadrent l'orifice du stomodæum au fond duquel la
membrane pharyngienne est en voie de disparition. Entre
les bourgeons maxillaire supérieur et nasal externe se forme la fente
orbito-nasale. Puis une triple soudure de l'Y ainsi formé de chaque côté,
va isoler l'oeil et la narine. Notez le mouvement
de "frontalisation" des yeux, lié au développement latéral télencéphalique,
en arrière de ceux-ci. Par ailleurs, on assiste à une ascension relative des
oreilles, consécutive au développement du massif facial entre elles,
faute de quoi les oreilles se soudent sous une bouche
disparue (otocéphalie, 8D).
8G
8D
9 - En cas de déficience de
soudure entre bourgeons, cela entraîne des monstruosités : par exemple une
"cyclopie" par manque de contact entre les bourgeons maxillaires et
les bourgeons nasaux. Un seul œil se forme, médian avec, au-dessus, une
"trompe" nasale (figure
9 G & D).
9G
9D
10 - Bien
entendu, vous connaissez les diverses variétés de "becs de lièvres"
tenant au fait que la lèvre supérieure est issue de la soudure entre
une portion médiane et deux portions latérales
(comme on le rappellera plus loin). Vous avez en 10G, un cas de fente unilatérale,
observé sur crâne sec; la photo
10D est celle de 2 sœurs "siamoises" soudées
par le thorax et présentant chacune un bec de lièvre (disposé "en
miroir").
10G
10D
11 - Les becs
de lièvres peuvent s'étendre, vers l'arrière, aux gencives et au palais, comme
l'explique (11G) cette vue ventrale d'un développement normal, après section
horizontale passant par le stomodæum. On retrouve, à la 6ème semaine, les bourgeons
faciaux dont la soudure va déterminer la formation de 2 canaux, de chaque côté
: l'un s'ouvrant par la narine en avant et par le choane primitif en
arrière, et l'autre devenant le canal
lacrymo-nasal. Puis apparaissent, de
chaque côté, un processus palatin antérieur et un
processus palatin latéral. Ils convergent les uns vers les autres et sont
porteurs des crêtes dentaires. Ils
vont aussi se souder au septum nasal qui descend à leur rencontre. Sur le squelette, il en restera un orifice dédoublé : le
canal incisif de STENSON. (Cet auteur, plus connu
sous le nom de STENON a changé de nom en 1672, en passant du luthérisme au christianisme,
et a même été nommé évêque in
partibus
infidelis de Titianapolis, ce
qui démontre que l'embryologie mène
à tout !!).

11G
La figure 11D est une
coupe vertico-frontale de la face d'un embryon de 7 semaines. Elle intéresse
les mêmes bourgeons que précédemment. Le septum nasal est mieux mis en
évidence, avec son cartilage qui, se poursuivant avec ceux des paries nasi, dessine un M majuscule
(qui pourrait inspirer une chaîne de restauration rapide !).
Les cornets se modèlent; le
sinus maxillaire
prend naissance et
change de
paroi où l'ossification
"membraneuse" se développe.
Lorsque la triple soudure s'est effectuée, le stomodæum (ou "bouche primitive")
se trouve scindé par le palais, en bouche définitive dans laquelle migre la
langue, et en fosses nasales droite et gauche.
Sur
le septum nasal se trouvent les organes de JACOBSON. Ils sont vestigiaux
chez l'Homme, mais sont fonctionnels
chez de nombreux Mammifères.
11D
12 - En effet,
l'Homme se sert de la main pour introduire la nourriture à la bouche et a donc
la possibilité d'en apprécier, au préalable, la nature et la qualité. Ce
n'est pas le cas des quadrupèdes. Chez eux, un nerf olfactif
particulier (et complémentaire) issu de l'organe de Jacobson, leur permet
l'analyse de la nourriture au moment même où elle est saisie par le museau.
Cela est rendu possible par la persistance au niveau de la muqueuse, d'un
orifice mettant directement en
relation la bouche avec les fosses nasales (comme le montre la figure 12G,
chez un mouton). Chez l'Homme, cette communication bucco-nasale est obturée par
la "papille incisive". En 12D sont figurés les canaux palatins antérieurs
osseux chez un blaireau.
12G
12D
13 -
Comme on l'a vu précédemment,
sur une coupe, les centres d'ossification de la périphérie faciale vont
prendre naissance dans la profondeur des bourgeons. Mais il persiste une
certaine incertitude dans la correspondance exacte entre bourgeons et points d'ossification,
car les bourgeons faciaux sont déjà soudés lorsque les os dermiques apparaissent.
Cependant on admet généralement que l'os maxillaire répond au bourgeon du même nom (avec le palatin), et que le pré-maxillaire ou "os
incisif" nait du bourgeon nasal interne.
Comme le suggère la figure 13G,
chez l'Homme, l'existence de 2 centres séparés
(maxillaire et pré-max.) est douteuse, mais chez les Primates l'os incisif
est bien individualisé, comme le
montre la figure 13D où est tracée en rouge la suture maxillo-prémaxillaire
chez un jeune gorille. (J'ai même pu désarticuler facilement le pré-maxillaire
d'un gorille adulte).

13G
13D
14- Pour mémoire,
rappelons encore (14G) qu'aux "sillons" branchiaux ectodermiques
répondent des "poches" endodermiques, au nombre de 6, d'où dérivent
: la trompe d'EUSTACHE, les parois de
l'oreille moyenne, l'amygdale palatine, les parathyroïdes et
le thymus. Ventralement, la zone "copulaire" de réunion des arcs
branchiaux se réorganise et donne origine aux tubercules de la langue
(où migreront les muscles linguaux, comme on le verra),
l'épiglotte, la thyroïde et le tractus laryngo-trachéal.
14G
Du côté dorsal du pharynx (14D) les correspondances
branchiales s’estompent et le principal centre d’intérêt
réside dans l’observation du trajet de la chorde. Celle-ci est attirée
localement sous le bloc occipito-basilaire par la persistance de sa soudure
embryonnaire avec l’endoderme, déterminant la bourse pharyngienne de
LUSCHKA dans l’amygdale pharyngienne.

14D
15 - Il faut
maintenant revenir sur la formation de la voûte palatine car son importance a
été considérable dans l'évolution. La figure 15G montre que, à l'origine,
chez les Vertébrés, l'olfaction était
localisée dans des "sacs olfactifs" indépendants des voies respiratoire
et digestive. Puis, une communication - le
"choane primitif" - est
apparue entre les sacs olfactifs et l'oro-pharynx, ce qui a permis chez les premiers
quadrupèdes, dès leur sortie de
l'eau, à la voie respiratoire, de se séparer de la voie digestive, les
poumons remplaçant les branchies.
15G
Le
palais a pris naissance à partir de l'angle antéro-inférieur de la paroi du
choane primitif, et sa poussée vers l'arrière a déterminé la
formation du "choane définitif ". Les Batraciens n'ont pas de voûte
palatine. Elle apparaît chez les Reptiles où elle peut être très réduite
(comme chez les tortues) ou très développée (comme chez les crocodiles, et
il en est de même pour les Oiseaux). Voici
quelques stades de l'évolution du palais chez les Reptiles fossiles
(15D) avec, en bas et à droite, la formation du canal palatin antérieur et
la première participation de l'os palatin, au palais osseux. Voyez aussi les
choanes. A partir de maintenant, nous appliquerons ce terme à la modalité
"définitive » de ces orifices.

15D
16 -
Mais le palais est surtout une
caractéristique des Mammifères, y compris les fossiles
de ces derniers, comme le montre ce Cænotherium
(16 G) étudié par HURZELER en 1936. (Remarquez, au passage,
l'orientation "vestibulaire" qu'il avait effectuée à
cette époque).
16G
Pour préciser l'origine paléontologique de la voûte
palatine, donc des choanes, il faut remonter aux Poissons Crossoptérygiens.
Chez l'un d'eux, devenu célèbre et qui est ici représenté (16D), il n'y a
pas de choanes; c'est le cœlacanthe qui vit toujours au large de Madagascar.
Il n'a pas évolué depuis le Dévonien (environ 350 millions d'années) et
n'a pas eu de descendance évolutive.

16D
17 - A la même
époque, existaient des espèces très proches du Cœlacanthe : les
Poissons Rhipidistiens qu'on
subdivise en Porolépiformes et en Ostéolépiformes. Ils ont disparu.
Mais ils possédaient des choanes, et tous les tétrapodes en dérivent :
d'une part les Batraciens Urodèles tels que les tritons (à partir du premier
groupe) et d'autre part tous les autres
(provenant du second groupe): Batraciens Anoures (grenouilles), Reptiles,
Oiseaux et Mammifères, y compris
l'Homme (17G). L'exemple le plus représentatif des Ostéolépiformes
est l'Eusthénoptéron, ici représenté en
17D. On pourrait peut-être l'appeler "Adam" ? !!

17G
17D
18 - Cette
évolution a nécessité, chez les fossiles, le passage par des formes ressemblant
à ce Stégocéphale (18G), premier Tétrapode sorti du milieu aquatique, puis
à des Reptiles orientés dans le sens mammalien, tels que ces Synapsides Cynodontes
(18D).
18G
18D
19 -
Les notions classiques
d'organogénèse céphalique générale que nous avons évoquées sont
bien insuffisantes pour nous renseigner sur les composants profonds de la tête,
et notamment sur son squelette, aspect qui va nous occuper maintenant avec,
tout d'abord, l'origine embryologique des organites
céphaliques à partir des feuillets embryonnaires.
Au niveau du tronc, le
feuillet moyen, outre la chorde, se divise, de chaque côté,
en 3 parties; de haut en bas : l'épimère (ou somite), le mésomère (gono-néphrotome) et l'hypomère
(ou lames latérales). Par contre, au
niveau céphalique ici représenté
(19G), il n'y a jamais d'éléments
excréteurs et, chez les Vertébrés, ne se rencontrent là que les 2 autres
composantes. Quant au feuillet externe, la crête neurale
y joue un rôle important dans la céphalogenèse.
19G
19D
Squelette
En plus de la coupe transversale schématique 19G, ses
origines sont précisées sur le
squelette d'un Crossoptérygien, en vue latérale (19D). Le somite, par
sa partie médiane (le sclérotome) fournit le squelette d’origine
cartilagineuse qui se positionne autour de la chorde (les « arcualies »)
et aussi, par migration ventrale, l’entoglosse, os de la langue, représenté
chez l’Homme par le septum lingual. L’hypomère céphalique n’est
pas squelettogène.
L’organogénèse du squelette de la tête fait aussi
intervenir, de chaque côté, un ectomésenchyme provenant des crêtes
neurales et de 2 rangées de microplacodes (épaississements
ectodermiques non représentés ici). Leurs éléments se combinent pour
donner naissance :
1° - aux 3 paires de
capsules sensorielles cartilagineuses (olfactive, optique et otique,
qui deviendront, chez l'Homme : la zone du crible ethmoïdal, la sclérotique de
l'œil et l'oreille interne).
2° - au squelette
cartilagineux des arcs branchiaux, y compris
leur participation au trabécule (crâne cartilagineux pré-hypophysaire),
d'après CHIBON.
3°- à tous
les "os dermiques". C'est par un clivage selon l'épaisseur :
("délamination") que se
forme la pachyméninge ou dure-mère (d'après HOLMGREN : 1940). Ce
phénomène pouvant se répéter plusieurs fois, explique aussi bien la présence
de plusieurs couches d'os dermiques
(tortues, tatous...), que l'organisation des rayons des nageoires des requins,
le remplacement des bois des cerfs, et sans doute aussi l'existence de
plusieurs dentition chez les Mammifères et
l'Homme.
Muscles
La figure 19G montre aussi l’origine des muscles de la
région céphalique.
Les somites, par
leur partie externe (myotome) fournissent les muscles "épibranchiaux",
(oculo-moteurs), et aussi, après
migration ventrale, les muscles "hypobranchiaux" (langue). Les
hypomères donnent, par leur feuillet externe (ou somatopleural), les muscles "branchiaux",
dans les arcs branchiaux; on les détaillera plus loin.
Ganglions
Enfin, rappelons que c'est à partir de cellules émigrées
de la crête neurale et des microplacodes que se forment les ganglions des
branches sensitives des nerfs crâniens et, à partir
d'eux, encore
par migration, les ganglions
du système nerveux autonome (parasympathique),
et la leptoméninge (pie- mère et arachnoïde).
C'est l'embryologie expérimentale qui a grandement
contribué à apporter les résultats
qui précèdent.
20 -
Revenons maintenant à la description rapide des principaux stades
ontogéniques du squelette de l'Homme, pris comme type de Mammifère. Le
squelette crânien se présente tout d'abord sous la forme d'une ébauche mésenchymateuse dense, schématisée
en 20G chez un embryon de 15 mm pour
la base, en vue supérieure et en 20D pour le splanchnocrâne,
en vue inférieure. La chorde (en rouge) se termine derrière l'hypophyse. Latéralement
se dessinent les premières ébauches des ailes sphénoïdales. En avant, on
voit le septum nasi et les paries nasi. A ce
stade, le trou occipital n'est matérialisé que par son bord antérieur,
et la capsule otique est en voie d'édification. Les nerfs et les vaisseaux
permettent de positionner les éléments en
comparaison avec leur futur emplacement définitif. Sur la figure
20D, on observe les rapports entre les extrémités supérieures des arcs mandibulaire
et hyoïdien avec la région otique. En avant, les tout premiers centres d'ossification
membraneuse viennent d'apparaître, aux deux mâchoires.
20G
20D
21 - Nous
en sommes maintenant à
l'embryon de 20 mm. (Pour simplifier,
les os dermiques ne sont pas figurés).
Le crâne cartilagineux est apparu, et les centres de chondrification (à ne pas confondre avec les
centres d'ossification dont il sera question plus loin) ont été matérialisés ici en bleu foncé. Sans pouvoir tout détailler,
disons par exemple que la petite
aile du sphénoïde présente 2 centres, la grande aile en a un en-dedans du
trou grand rond, un à son point
d'insertion sur le corps de l'os qui, lui-même, en a un.( 21G).
21G
Du côté splanchnocrânien (21D), on a noté la
correspondance entre la numérotation classique des arcs, et les centres de
chondrification. Il est possible de distinguer ce
qui répondra à la mandibule, aux osselets de l'ouïe, à l'os hyoïde avec
ses 2 cornes, et aux cartilages de la région thyroïdienne.

21D
22 - Voici un embryon
de 40 à 80 mm. Sur la figure 22G on observe la progression de la
chondrification (dans le sens des flèches). Sur l'occipital se forme une voûte
cartilagineuse transitoire. Mais ce qui frappe surtout est la précocité du développement
des petites ailes, alors que les grandes sont "en retard" sur
celles-ci. Les trous optiques et les contours du crible ethmoïdal se sont complétés, ce qui n'est pas le
cas de la fente sphénoïdale ni du trou déchiré antérieur. Le conduit
auditif interne s'est également délimité. En 22D, sur une vue inférieure,
les os dermiques ont aussi été représentés : frontal,
maxillaire, palatin, vomer, et aussi
la mandibule (sectionnée). Partant de la région de l'oreille et se dirigeant
obliquement en dedans et en avant, on distingue le cartilage de REICHERT de l'arc
hyoïdien.
22G
22D
23 - On
a figuré, en 23G,
un stade beaucoup plus avancé (fœtus de 6 mois) où la base, d'origine cartilagineuse, s'est ossifiée et a acquis pratiquement ses
structures définitives, avec une grande aile sphénoïdale bien développée.

23G
Nous nous bornerons à la description du mode d'ossification
du sphénoïde à partir d'un stade plus jeune. La figure 23D apporte les renseignements
suivants : la
partie la plus latérale de la grande aile, en dehors du trou grand rond,
est d'origine dermique (centre ali-post-sphénoïdal sans correspondance
reptilienne). Par contre, plus en
dedans, l'origine est cartilagineuse pour 3 centres d'ossification :
1°- celui de la lamina
ascendens (de signification branchiale,
comme on le verra, et identifiable à
l'os "épiptérygoïde" reptilien) donne la portion horizontale de
la grande aile (en dedans des trous
grand rond et ovale), et l'aile externe
de la ptérygoïde.
2° - celui
du processus alaris, à la
base de la grande aile, en dedans du précédent; il en dérivera la
lingula.
3° - celui
du basi-post-sphénoïde, pour le corps de l'os, sous le côté de la
selle turcique.
Quant à l'aile interne
de la ptérygoïde, son origine est dermique (comme tout ce qui est en
jaune sur la figure 23D). Elle faisait déjà partie du plafond buccal de
Poissons tels que Eusthénopteron sous le vocable "d'os ptérygoïde"
ou "d'entoptérygoide". (Ne pas confondre avec
un autre élément de ce même plafond :"l'ectoptérygoïde" qui
disparait).
La petite aile sphénoïdale présente 3 centres
d'ossification (de chaque côté) : un
pour la clinoïde antérieure, et 2 basi-pré-sphénoïdaux latéraux
(interne et externe) en dedans du trou optique. Il
s'y ajoute un centre basi-pré-sphénoïdal
médian. Tous sont d'origine cartilagineuse.
23D
24 - La
genèse d'un os du crâne humain est donc un phénomène complexe, et ce qui
est vrai pour le sphénoïde l'est encore davantage pour le temporal.
Sans pouvoir insister, rappelons seulement qu'il comporte 2 os d'origine
dermique (le squamosal et le tympanal) et un
os d'origine cartilagineuse (le rocher ou os pétreux) résultant lui-même de
l'assemblage de 2 parties, apparues à des paliers évolutifs successifs : d'abord
une portion "vestibulaire" pour l'équilibration, puis une
portion "cochléaire" pour l'audition chez les Tétrapodes. Le
temporal intègre en outre des dérivés
des arcs branchiaux, osselets de l'ouïe et apophyse styloïde.
Chez les Mammifères quadrupèdes (comme la vache à
laquelle se rapporte la figure 24G), le rocher est encore assez réduit et il
est caché par le squamosal. Ce n'est qu'avec l'avènement de la station érigée
que s'y ajoutent l'apex pétreux et la portion mastoïdienne. Et c'est seulement alors que le rocher s'extériorise à la surface du crâne,
avec ses 2 nouvelles portion, comme
le montre la figure 24D (à partir d'un Carnivore).
24G
24D
25 - En 25G : un
temporal de gorille; on y voit bien la zone mastoïdienne. C'est sur celle-ci
que se situe l'apophyse mastoïde, expansion variable selon les Primates et
particulièrement développée chez l'Homme. Chez les Mammifères quadrupèdes,
dépourvus de portion mastoïdienne, elle est remplacée par une apophyse
para-mastoïde, développée aux dépens de l'occipital, comme chez ce
Kangourou (25D).

25G et 25D
26 - Maintenant que nous connaissons l'essentiel de
l'organogénèse du crâne de l'Homme et des Mammifères, voyons ce que nous
apprend celle d'un Vertébré inférieur, tel qu'un
Poisson Sélacien. La figure 26G montre que chez celui-ci, à l'état
embryonnaire, la base du crâne,
centrée par l'hypophyse, est constituée de plusieurs éléments, tous cartilagineux
: les 3 paires de capsules des sens céphaliques,
les cartilages para-chordaux (au niveau de la chorde), les cartilages pré-chordaux
ou trabécules (en avant de la chorde et de l'hypophyse), les
cartilages polaires et les cartilages orbitaires. Toutes ces pièces vont
ensuite se souder en une seule plaque, percée
de la fosse hypophysaire, mais laissant libres les capsules
optiques. La correspondance avec ces mêmes éléments, chez Eusthénoptéron
a été précisée en 26D (partie
colorée).
26G
26D
27 -
Avec les Mammifères, les correspondances doivent aussi être précisées
(27G). En ce but, nous avons rappelé (en 21G = 27D), la représentation du
chondrocrâne de l’embryon de
20 mm pour en comparer les éléments avec ceux des Sélaciens :
27G
-
la capsule olfactive devient la paries nasi,
-
la capsule optique devient la sclérotique de l'œil,
-
la capsule otique primitive devient la partie
"vestibulaire" (ou
pars canalicularis) du
labyrinthe, la partie cochléaire (ou pars
cochlearis) étant de nouvelle venue.
-
le cartilage para-chordal (auquel viennent s'ajouter des éléments
nouveaux, néocraniens, comme on le verra plus loin), donne la majeure
partie du bloc basilaire sphéno-occipital.
-
le cartilage polaire devient le processus
alaris unissant la grande aile au corps sphénoïdal et émettant
la lingula.
-
le cartilage orbitaire répond aux centres décrits, sur la
petite aile, au niveau de la clinoïde antérieure.
-
le trabécule, par sa partie antérieure (pré-hypophysaire), répond
au septum nasi et,
par sa partie postérieure (latéro-hypophysaire ou "cartilage
hypophysaire") aux 2 centres basi-sphénoïdaux encadrant la selle
turcique. Ces 2 parties du trabécule ont d'ailleurs une origine embryologique
différente, comme on le verra.
-
la lamina ascendens
(= épiptérygoïde) de l'Homme n'a pas de correspondance avec
les éléments basi-crâniens des Sélaciens (mais est déjà décelable chez
Eusthénoptéron).

28G
28 - En 1790, GOETHE (28G), poète bien connu, et qui était
aussi un naturaliste distingué, ramassant dans un fossé le crâne d'un jeune
chevreuil (la figure 28D représente, ici, une chèvre !), s'était
exclamé "mais, c'est une colonne vertébrale !". Reprise peu après
par l'anatomiste OKEN, la "théorie vertébrale du crâne" était née.
Elle a fait couler beaucoup d'encre à l'époque. Certains disaient que le crâne
était composé de 4 vertèbres, (d'autres en voyaient 6, car si une certaine
analogie avec une vertèbre pouvait être trouvée du côté occipital, les
choses devenaient de plus en plus floues vers l'avant). Sous cette forme, la
théorie vertébrale du crâne a été complètement abandonnée et remplacée
par la conception "segmentaire" de la tête, que nous allons
exposer. Cependant, en 1950, de nouvelles découvertes paléontologiques ont
fait ressurgir la notion de vertèbre, mais seulement dans la zone rétro-hypophysaire,
en assimilant les cartilages para-chordaux, polaires et trabéculaires postérieurs
à des éléments de corps vertébraux (les "arcualies").

28D
-
29 - En effet, le corps d'une vertèbre prend naissance par
ossification dans la gaine chordale et péri-chordale, mais aussi par 8 pièces
cartilagineuses : les "arcualies" ainsi appelées car certaines
supportent l'arc neural (dorsal) ou l'arc hémal (ventral) de la vertèbre.
Ces 8 éléments (29G) sont disposés schématiquement, en 2 couronnes (=
sclérotomites) de 4 arcualies chacune. Mais il existe entre la séquence des
corps vertébraux et celle des segments corporels un décalage d'un sclérotomite
donc d'un demi segment, ce qui s'exprime en disant que la scléromérie (suite des vertèbres) alterne avec la métamérie
(suite des segments ou "métamères"). Certains arcualies peuvent,
selon le Vertébré considéré, se développer plus que d'autres, ou régresser
et même disparaître (cas de celle nommée
"inter-dorsale" chez l'Homme).Une
vertèbre comprend donc un sclérotomite "caudal" en avant du sclérotomite
"crânial" du segment qui suit. La figure 29G montre ce que
donnent ces éléments : BD, BV, ID, IV. (avec disparition de ID).

29G
Dans la figure
29D, schématisant la charnière occipito-vertébrale
d'un Mammifère, on se rend compte,
ainsi, qu'il existe une demi-vertèbre de nature occipitale, constituant l'arrière
de cet os. L'autre moitié manque, devant l'atlas (première cervicale), ses
reliquats venant s'incorporer aux éléments voisins (généralement à la
pointe de l'odontoïde) mais pouvant
rester isolés sous la forme d'un "pro-atlas". Cette même figure
montre encore la situation
"segmentaire" et "inter-vertébrale" des racines de la XII°
paire crânienne (dont on reparlera)
et du premier nerf cervical qui régresse plus ou moins.
29D
30 - Chez
Eusthénoptéron, on a pu démontrer que toute la base crânienne rétro-hypophysaire
était constituée d'arcualies plus ou moins modifiées, d'où l'on déduit
qu'il en a été de même pour toute sa "descendance", même si cet
aspect s'est complétement estompé par la suite. Sur la figure 30G, une
certaine correspondance "topographique" avec les arcs branchiaux
squelettiques est admise, malgré la différence d'origine embryologique
(somites pour les arcualies, et crête neurale pour les arcs
branchiaux), et malgré le décalage qui peut exister entre parties médianes
et parties latérales de la tête. Il y
aurait (figure 30D), sur la zone médiane rétro-hypophysaire de la base :
30G
30D
- 1 sclérotomite au niveau de l'arc pré mandibulaire, pour la
partie postérieure du trabécule (en bleu foncé),
- 1 sclérotomite au niveau de l'arc mandibulaire, pour
le cartilage polaire (en orangé),
- 2 sclérotomites au niveau de l'arc hyoïdien, et 2 au
niveau des arcs suivants l’ensemble correspondant aux cartilages para-chordaux.
Quant à la zone médiane
sise à l'avant de l'hypophyse, il n'y a plus d'arcualies, mais seulement
des dérivés ecto-mésenchymateux de la crête neurale, pour la partie antérieure
du trabécule (et la région axiale dite
"ethmo-sphénoïdale" sur laquelle il repose).
31 - Ajoutons encore que le neurocrâne primitif n'était pas
monolithique mais constitué de 2 blocs plus ou moins mobiles l'un sur l'autre avec, en
arrière du bloc ethmo-sphénoïdal, un autre appelé, de façon discutable,
"otico-occipital". Ils étaient réunis par une articulation rétro-hypophysaire
(ligne rouge, sur la figure 31G).
31 D & G
On peut se poser la
question de savoir s'il y a correspondance entre cette articulation primitive,
intra-crânienne, et la suture sphéno-occipitale mammalienne, plus ou moins
persistante dans certains cas, comme on le voit ici (en 31D) ?
On peut en douter car la sortie de la cinquième
paire, immédiatement en arrière de l'articulation primitive, parait plus en
avant, chez l'Homme.
32 -
La théorie que l'on vient d'exposer,
et que l'on pourrait nommer "théorie néo-vertébrale"
vient préciser la théorie "segmentaire" de la tête. L'embryologie
expérimentale montre que le cerveau subit une induction "archencéphalique"
en avant de la chorde, et "deutérencéphalique" au niveau de cette dernière,
l'hypophyse constituant la limite entre les deux
inductions. Or, tout ce qui est en arrière d'elle va subir la répartition
segmentaire. C'est ce qui est schématisé
ici (32G), sur un embryon de Poisson Sélacien.
32G
L'organisation segmentaire de la tête est le résultat
d'un compromis entre 2 phénomènes :
la "métamérie" et la "branchiomérie",
l'innervation servant de guide lors de la reconnaissance
de "segments" communs à ces 2 organisations. En effet, la métamérie
intéresse la partie dorsale de la tête;
c'est la poursuite (modifiée) de ce qui s'observe dans le tronc. Par contre,
la branchiomérie est ventro-latérale et spécifique à la région céphalique.
Les fentes branchiales des Poissons font communiquer l'intestin pharyngien
avec le milieu extérieur, aquatique. Entre les arcs mandibulaire (Md) et hyoïdien
(Hy), la fente (lorsqu'elle
ne se ferme pas secondairement) est appelée "évent" ou
"spiracle", sans rôle respiratoire. Mais celles situées
plus en arrière et nommées "branchiales" (Br) 1 à 5, sont fonctionnelles.
Chez les
Amniotes (donc
aussi chez l'Homme),
les "poches"
(endodermiques) et les
"sillons" (ectodermiques) ne se rejoignent pas pour former des
"fentes" et leur rôle n'est plus respiratoire, comme on l'a
rappelé à propos de l'organogénèse du système splanchnocrânien.
l'étude (par STENSIO) d'un fossile, le premier des Vertébrés,
datant de "presque" un demi-milliard d'années, Ostracoderme Céphalapside,
dépourvu de mâchoires (donc Agnathe) figuré
en 32D, de taille réduite mais formant par accumulation de véritables roches
au Canada, a démontré que, devant le spiracle,
il y avait à l'origine, d’autres fentes qui ont
disparu :une pré-spiraculaire: psp (et sans doute une autre plus antérieure:
ppsp ? suggérée par un dessin de Grassé Figure 43G2). De cela il résulte
que, devant l'arc mandibulaire, existait un arc pré-mandibulaire (pmd),
puisqu'un arc est compris entre 2 fentes. La numérotation des arcs classiques
est ainsi perturbée, et il vaut mieux s'en tenir à leur nom qu'à leur numéro !
32D
Les fentes alternant
avec les arcs, la branchiomérie céphalique progresse d'avant en arrière,
de telle façon qu'un "coin branchiomérique" va s'enfoncer dans
l'organisation métamérique qui, au
contraire, avance d'arrière en avant comme on va le voir.
33 -
Selon FÜRBRINGER (en 1897), à un
stade peu évolué, (par exemple chez les Cyclostomes
actuels), la tête est constituée, (en plus de la zone pré-chordale asegmentée
ou "acromérite") par 5 segments : 3 pré-otiques :
Pmd,
md et hy, et 2 post-otiques : Brl
et Br2 . L’appellation pré- ou
post-otique vient de ce qu'ils se situent en avant ou en arrière de la
capsule otique. Ces 5 segments ont
été nommés par lui le "paléo-crâne" (33G). Sa limite postérieure
est matérialisée par l'orifice de
sortie crânienne du nerf vago-spinal (X + XI). Chez l'Homme, comme chez ce chimpanzé représenté en 33D, il s'agit donc de la portion
antérieure du "trou déchiré
postérieur".
33G
33 D
A un stade phylogénique plus avancé que le précédent,
par exemple chez un Sélacien, le crâne va
absorber, par l'arrière, des segments qui appartenaient primitivement au tronc, et
dont l'ensemble constitue le "néo-crâne".
Cette absorption se serait faite en 2 vagues successives
: une première, de 3 à 7 segments (dits "occipitaux") donnant
un néo-crâne « protométamère" qui disparait. Une seconde vague
(en rouge sur la figure 33G) nommée
"auximétamère", la remplace; elle est formée de 3 segments (dits
"occipito-spinaux"), qui
demeurent et sont numérotés Br3, Br4 et Br5, à la suite des segments paléo
crâniens.
34 - Lorsqu'un
segment du tronc s'incorpore à la tête, son nerf (de type
"rachidien" avec une racine
ventrale motrice et une racine dorsale sensitive) perd sa racine sensitive
dont on retrouve parfois un reliquat
sous la forme d'un ganglion de FRORIEP, vestigial .Les
nerf branchiaux faisant partie du coin branchiomérique, au niveau
des 3 segments néo-crâniens,
vont devoir rejoindre le névraxe par une branche commune du vago-spinal.
Une autre conséquence de la poussée du coin branchiomérique,
vers l'arrière, est un cisaillement des masses
des muscles épi-branchiaux (lettre S sur la figure
34G) qui migrent ventralement en devenant hypo-branchiaux, pendant que
leur partie haute disparaît. Ainsi se positionnent les muscles de la langue,
innervés par le XII, contraint également
de contourner le coin branchiomérique.
L'exposé détaillé de la disposition segmentaire de la
tête est indispensable à la compréhension
de la composition de celle-ci.
34G
34 D
Les nerfs
Ils appartiennent à plusieurs catégories :
Les nerfs
branchiaux. - Ils sortent dorsalement du tube neural, aussi bien pour leur contingent
sensitif que pour leur contingent moteur. Ils sont dépourvus de racine
ventrale. La partie sensitive (ici, en jaune) porte un ganglion, et se bifurque en 2 rameaux,
un rameau post-trématique
pour l'arc correspondant, et un rameau pré-trématique qui enjambe la fente située
en avant de l'arc. Des anastomoses peuvent ainsi se créer. Quant à la partie
motrice,
(en noir), elle innerve le muscle "branchial" (ici hachuré) de
l'arc correspondant.
Les nerfs branchiaux sont, d'avant en arrière :
·
pour l'arc pré-mandibulaire :
le trijumeau antérieur, formé de 2 contingents: le V•1
(lire : cinq un) et le
V▪2. (cinq deux). Le V▪l est le nerf ophtalmique du trijumeau; à
l'origine on l'appelle "nerf profond"; il correspond
à la branche nasale des
Mammifères (chez lesquels
sont venus s'ajouter les
branches frontale et lacrymale). Le V▪2 est le nerf maxillaire
supérieur, sensitif comme le V▪l, avec un ganglion commun avec
lui. (figure 34D).Le V▪l + V▪2 n'a pas de branche motrice.
·
pour l'arc mandibulaire: le trijumeau postérieur (V▪3)
est sensitif et moteur (nerf maxillaire inférieur
ou mandibulaire). La partie sensitive possède d'abord son propre ganglion
qui, chez les Vertébrés supérieurs,
fusionne avec celui de l'arc précédent, l'ensemble devenant le ganglion de GASSER.
·
pour l'arc hyoïdien : le
facial (VII), moteur, et l'intermédiaire de WRISBERG
(VII bis), sensitif, avec son ganglion "géniculé".
·
pour l'arc Brl : le glosso-pharyngien (IX), moteur
et sensitif, avec ses ganglions d'ANDERSCH
et de EHRENRITTER.
·
pour l'arc Br2 et les 3 branches desservant les arcs Br3, 4 et 5
: le vago-spinal (X+Xl), moteur
et sensitif, avec les ganglions jugulaire et plexiforme.
Les nerfs branchiaux contiennent aussi des éléments
du système nerveux autonome, sur lesquels
nous ne pouvons insister ici.
Les anastomoses entre les nerfs branchiaux sont :
la corde du tympan (entre V et VII), l'anse
de HALLER et les nerfs pétreux (entre VII et IX), et l'anastomose de BICHAT
(entre IX et X).
35 Aux nerfs
branchiaux, il faut rattacher :
- le nerf
"terminal" de PINKUS,
(en rouge dans la figure 35G, sur le cerveau humain), avec son ganglion
"en nappe" de LOCY. Sa fonction est discutée, il serait uniquement
sensitif (avec un rôle végétatif dans la sphère olfactive) ?

35G
-le
nerf acoustique (VIII),
sensoriel, avec son ganglion de SCARPA pour l'équilibration et, chez
les Vertébrés supérieurs, son ganglion de CORTI pour l'audition. Son
rattachement au groupe des nerfs branchiaux tient à ce que (figure
35D) l'origine de ses ganglions est commune avec celle de l'otocyste (qui
devient le labyrinthe); et cet otocyste est le résultat de l'invagination de
la placode otique faisant partie de la même série de placodes que celle donnant
origine aux ganglions des nerfs branchiaux (comme celui du VII, voisin).

35D
36 - Une
seconde catégorie de nerfs (en rouge sur la figure 34G = 36G) concerne ceux qui
sont analogues aux racines ventrales des nerfs rachidiens (mais
sans racine sensitive). Ils sont moteurs et leur sortie du névraxe est
ventrale. Il s'agit des nerfs oculo-moteurs III, IV et VI qui
dépendent respectivement des segments : Pmd,
md et hy. Les 2 segments qui suivent (Br I et Br2) en sont dépourvus. Les segments Br3, Br4 et Br5 donnent
des racines qui se réunissent pour
former l'hypoglosse (XII) se rendant dans les muscles hypobranchiaux (langue),
comme on l'a déjà dit. Chez les Vertébrés n'ayant pas de "néo-crâne"
(Cyclostomes, Batraciens...) la motricité de la langue est donc assurée
par les premiers nerfs du tronc.
- Une troisième
catégorie de nerfs comporte de véritables lobes
du cerveau projetés à l'extérieur
de celui-ci. Ils n'ont pas de ganglion proprement dit (situé hors du névraxe)
et leurs fibres sont directes. Il s'agit des nerfs : olfactifs (I) et optiques (II) :(36G=34G).
A ce groupe peut se rattacher le nerf de l'organe de JACOBSON, déjà évoqué,
nerf olfactif accessoire, devenu vestigial chez l’Homme (à ne pas confondre
avec le nerf de JACOBSON, branche du IX !).
Il peut être intéressant de signaler au passage, à propos du nerf
optique que, chez un hypothétique ancêtre lointain, commun, des Vertébrés,
certains auteurs admettent qu'il aurait existé (36D) 4 organes visuels pairs : l'œil, la paraphyse, l'organe pariétal et l'épiphyse. La
paraphyse qui s'implantait à l'avant du toit du 3° ventricule du cerveau a complètement
disparu (organe "sub-fornical" de LEGAIT ?),
l'organe pariétal et l'épiphyse sont
devenus impairs et ont donné le troisième œil (ou œil pinéal ou œil pariétal),
encore fonctionnel chez un Reptile actuel
(l'Hattéria ou Sphénodon, de Nouvelle Zélande).
36D
37 - Mais
chez le sphénodon, cet œil pinéal (figure 37G) n'apporte, en fait, qu'une
photosensibilité. Son vestige, chez l'Homme (figure 37D), se présente sous
la forme de l'épiphyse entourée des ganglions de l'habénula, à
l'arrière du toit du troisième ventricule du cerveau.

37G

38 - Pour clore
le chapitre des nerfs céphaliques, rappelons que, chez les Poissons, il existe
encore 2 autres catégories de nerfs, à signification sensitivo-sensorielle,
pourvus d'un relais ganglionnaire,
et qui ont disparu lors de la sortie de l'eau. Ils prennent leur origine sur tout
le corps, y compris la tête où ils tracent des canaux (figure 38G), et se
jettent dans l'encéphale en empruntant le
trajet des nerfs "branchiaux" (figure 38D). Il s'agit :
- du système de la ligne
latérale renseignant sur les vibrations du milieu aquatique ambiant,
il suit les voies du trijumeau
(V) et du
pneumogastrique (X) et
présente des
connections centrale analogues au nerf auditif (VIII),
- et du système latéral
accessoire de WEBER qui rejoint
le VII bis et entre en connection centrale avec le IX. Il est plus
particulièrement adapté à la gustation. Cette fonction,
captée par l'ensemble du corps des Poissons, devient extrêmement réduite
chez l'Homme, et localisée au « v » lingual.

les muscles
39
- Les nerfs moteurs des muscles d'origine somitique, et les branches
motrices des nerfs branchiaux innervent la
musculature céphalique (figuration d'un Sélacien, 39G et d'un embryon
humain de 40 jours 39D).

39G

39D
Muscles
somitiques (en rouge sur la figure 39G). Il s'agit des muscles :
·
épi-branchiaux, répondant
aux segments PMd, Md et Hy.; ils sont oculo-moteurs.
·
hypo-branchiaux, d'abord épi-branchiaux des 3 segments néo-crâniens,
et qui ont migré ventralement et sont
devenus muscles linguaux.
Muscles
branchiaux (en jaune hachuré sur la figure 39G).
Ils se développent dans les arcs branchiaux, même si
ceux-ci se réduisent (comme chez l'Homme). On trouve :
·
pour l'arc pMd :
rien
·
pour l'arc Md : les muscles masticateurs
·
pour l'arc Hy : les muscles faciaux
·
pour l'arc Br1 : les
muscles stylo-pharyngiens
·
pour les arcs suivants :
muscles du pharynx et du larynx et,
lorsque le XI (nerf spinal) est
individualisé : le sterno-cléido-mastoïdien
et le trapèze.
le squelette
4O -
Le phénomène de branchiomérie fait aussi intervenir les arcs
squelettiques (dont on a déjà évoqué l'origine, dans la crête neurale).
L'arc type (par exemple l'arc hyoïdien) a une forme
en Y (4OG pour Eusthénoptéron). L'ensemble des 2 branches supérieures est
nommé "pharyngo-branchial". Il comprend un élément antérieur,
horizontal, "l'infra-branchial",
et un
élément postérieur,
vertical, le
"supra-branchial". L'étude
des Crossoptérygiens
fossiles a montré que, pour les arcs pMd, Md et Hy, les pharyngo-branchiaux
s'incorporaient au neuro-crâne,
au niveau des 3 capsules
sensorielles. Le reste de
l'Y est une suite de pièces appelées, de haut en bas (c’est à dire
dorso-ventralement) : "épi-branchial" (ou élément "épal"),
"cérato-branchial", "hypo-branchial" et "basi-branchial".
Ce dernier élément (ou "copule") est impair et commun aux 2 côtés.
Certaines pièces
peuvent être dédoublées (dans un sens ou dans l'autre), ou au contraire
soudées, ou manquantes.
Le terme "branchial" est une appellation générale, qu'il convient
de modifier en fonction
de l'arc considéré ("branchial" devient, par exemple,
"hyal" pour l'arc hyoïdien...).
En arrière de l'arc hyoïdien, les arcs sont de plus
en plus réduits.
En avant de ce même
arc, la
destinée des éléments doit être détaillée afin de mieux comprendre
l'origine des mâchoires des Tétrapodes et de l'Homme.
- arc
pré-mandibulaire. Le pharyngo-branchial s'incorpore à la capsule
olfactive. L'épi-branchial est appelé
"auto-palatin". Il est évidemment de nature cartilagineuse, mais il
est recouvert, par dessous,
d'un os dermique (le "dermo-palatin") et, en dehors, par 2
autres os dermiques: le pré-maxillaire
et l'os maxillaire.
- arc
mandibulaire. (la figure 40G schématise la pièce réelle, de la figure 40D. L'infra-branchial
devient la partie antérieure du trabécule. Le supra-branchial devient l'épi-ptérygoïde
des Reptiles et la lamina ascendens
de l'Homme. Ainsi, tout le pharyngo-branchial de Md va s'incorporer à la région de la capsule optique. L'épi-branchial
de l'arc Md peut être subdivisé en un "méta-ptérygoïde"
(disparu chez l'Homme) suivi, plus bas, de l'os carré. (Certains appellent "arc
palato-carré" ou encore "ptérygo-carré",
l'ensemble du supra-branchial + l'épi-branchial
de Md). Plus bas, l'arc Md se
poursuit par son cérato-branchial qui n'est autre que l'os de MECKEL
(ou cartilage du même nom, chez l'Homme).
40G
41 - Chez
Eusthénopteron, les éléments d'origine cartilagineuse de la mâchoire supérieure
(pMd +Md) sont recouverts, par dessous, d'os de membrane. En plus du dermo-palatin
déjà cité, on trouve encore un "ecto-ptérygoïde" et un
"ento-ptérygoïde"(ou "os ptérygoïde"). Le
plafond buccal (figure 41G), outre ces 3 os, comprend encore, sur la ligne
médiane, 2 os dermiques : le vomer
(qui va s'accoler à l'arrière du septum
nasi des
Mammifères) et le para-sphénoïde
(qui n'a plus de représentation chez l'Homme).
De ce qui a
été désigné plus haut « l’arc ptérygo-carré », il ne
restera finalement que : - la base horizontale de la grande aile du sphénoïde,
d’où émane l’aile externe de la ptérygoïde, - l’os carré destiné
classiquement ( ! ) à donner l’enclume , - l’ento-ptérygoïde
devenant l’aile interne de la ptérygoïde.
Les deux premiers éléments sont d’origine cartilagineuse, et le
dernier, d’origine dermique.


La figure 41D est une coupe de 41G, montrant, en jaune, les os
dermiques, y compris ceux
encadrant latéralement le "plafond buccal" : ici le
maxillaire car le pré-maxillaire, plus antérieur, ne fait pas partie de la
coupe. Le terme de « plafond buccal » ne doit pas être
confondu, bien entendu, avec une "voûte palatine" inexistante à ce
stade, malgré l'existence de choanes
(fe.pal. figure 41G).
42 - La
coupe précédente a été reprise ici (42G), pour montrer comment se font les
transformations qui vont mener du neuro-crâne de ce fossile à celui des
Reptiles, puis des Mammifères.
42G
Au départ, il existe une double voûte neuro-crânienne :
la première, périphérique, est constituée d'os dermiques; elle est
continue (sauf pour l'œil, la narine et l'organe pinéal). En dessous
se trouve une seconde voûte, d'origine cartilagineuse. En effet, les arcs
neuraux des arcualies de la base se sont complétés et réunis sur les côtés
et au-dessus du cerveau.
Latéralement au neuro-crâne, on observe 2 cavités, de
chaque côté : un "myotome" logeant
les muscles moteurs de l’œil, et une cavité "épi-ptérique"
pour le passage des nerfs crâniens
au niveau de leur ganglion, et qui est limitée, en dehors, par l'épi-ptérygoïde.
Le second stade ici
représenté est reptilien. La voûte du crâne n'est plus formée que par
des os dermiques, par suite de l'ouverture dorsale et de la bascule latérale
de celle d'origine cartilagineuse, à mesure que le cerveau augmente de
volume. Le dermato-crâne devient
discontinu par apparition de "fenêtres", notamment pour la fosse
zygomatico-temporale et pour la région
ventrale de la mâchoire inférieure. De ce fait, le myotome disparait-
le palatin se modifie (fig. 15 D). L'ento-ptérygoïde
(ou os ptérygoïde) bascule dans
le sens d'une verticalisation.
Puis vient le stade mammalien. Il est caractérisé,
outre la poursuite du développement cérébral par la captation neuro-crânienne
de la cavité épi-ptérique et la
poussée d'un palais (non représenté ici).
42D
Chez l'Homme (42D),
ses reliquats sont retrouvés sous la forme d'un "cavum de
MECKEL" contenant notamment le ganglion de GASSER. La paroi osseuse qui limitait
la cavité, en dedans, s'est dédifférenciée et s'est incorporée à la
dure-mère; et celle qui la limitait
en dehors est devenue la lamina
ascendens de la base de la grande aile sphénoïdale.
la bouche
43 - Rappelons
que, d’un point de vue embryologique, la bouche dérive du blastopore chez les
Protostomiens (des Invertébrés, tels que les Annélides... ),
tandis qu'elle est une néo-formation
chez les Deutérostomiens (à partir des Echinodermes, tels l'oursin) et
jusqu'à l'Homme.
Ce sont
encore des considérations
paléontologiques qui ont pu
apporter des renseignements complémentaires, à partir de
l'observation des Céphalapsides, dont on a déjà parlé.
Chez ces derniers, la bouche originelle n'était qu'un petit orifice
(probablement vertical), sans mâchoires, suivi, de chaque coté, d'une série de fentes
branchiales dont les homologies ont
pu être établies avec précision. La bouche n'était adaptée qu'à la prise
d'organismes minuscules; elle a évolué
et est devenue capable d'introduire des proies plus volumineuses, par
acquisition de mâchoires et par son agrandissement. Pour ce faire, elle aurait
capté (43G1) les premières fentes de chaque côté : la fente pré-spiraculaire
(et peut-être une autre ? figure 43G2, selon Grassé) pour
atteindre sa position finale, à la limite des arcs pMd et
Md. Elle serait ainsi le résultat de
la coalescence de 5 orifices primaires (flèches rouges sur la figure
43D).
43 G1
43G2
43D
arcs
artériels
Dans
les arcs branchiaux, existent aussi des artères :
les "arcs aortiques" qui
profitent du passage libre entre 2 fentes successives, pour passer d'une
situation ventrale à une autre, dorsale,
pour y rejoindre l'aorte. Cet aspect ne sera pas développé ici.
articulation
des mâchoires
44
- Il nous faut maintenant parler de l'articulation des mâchoires :
d'abord avec le crâne, puis
entre les 2 mâchoires.

44G
Chez les Poissons
actuels (44G), la mâchoire supérieure peut être "suspendue"
plus ou
moins lâchement
au neuro-crâne par des ligaments
(mode "amphistylique")
ou, chez d'autres espèces, cette mâchoire peut présenter, en plus d'un contact
ligamentaire antérieur, nasal, un autre s'établissant indirectement avec le
crâne postérieur, par l'intermédiaire d'un os,
"l'hyo-mandibulaire" qui est la pièce épale de l'arc hyoïdien ;
il s'agit alors du mode "hyostylique" (qui peut encore se compliquer
par la présence d'un os supplémentaire,
le symplectique, et dans ce cas on utilise le terme de "méthyostylique").
Une autre
possibilité (dite "autostylique")
se rencontre
chez Eusthenoptéron, chez
les tétrapodes et chez l'Homme, avec soudure de la mâchoire supérieure au
crâne. L'hyo-mandibulaire est alors libéré et devient la "columelle du
tympan" des Reptiles. (Sans rapport avec le terme « columelle » utilisé
à propos du labyrinthe des Mammifères !). En se modifiant, cet os se
transforme (classiquement !) en étrier des Mammifères. La figure 44D
montre l’étrier d’un Amniote, avec sa perforation par l'artère
"stapédienne", de l'arc hyoïdien. L'Homme a conservé cet
orifice dans l'étrier, mais l'artère a disparu.
44D
45 -
Quant à l'origine de l'articulation
temporo-mandibulaire (ATM) des Mammifères, la figure 45G rapporte la
conception classique
de REICHERT et GAUPP, (qui avait supplanté
celle de divers auteurs et notamment RABL et FUCHS. Pourtant, de nouvelles
observations paléontologiques sont en faveur des idées de ces derniers,
comme on le verra plus loin).
45G
Chez un Reptile, de ce qui a été appelé "arc ptérygo-carré",
il ne reste que l'épi-ptérygoïde (future
lamina ascendens des
Mammifères) et l'os carré. Ce dernier s'articule
(par un condyle) avec l'os "articulaire" du MECKEL (qui porte la
cavité, contrairement à ce qui
s'observe chez l'Homme). En arrière, dans l'arc hyoïdien, la columelle du Reptile (ancien hyo-mandibulaire) est en contact avec le tympan
reptilien (différent de celui des Mammifères !).
Chez les Mammifères
(tels que ce chimpanzé figuré en 45D), le carré devient l'enclume, l'angulaire
(d'origine dermique) devient le tympanal (tout au moins
"l'ecto-tympanique", auquel peut s'ajouter un
"ento-tympanique" d'origine cartilagineuse, néoformation sans correspondance
reptilienne), et la columelle devient l'étrier (sauf la platine de celle-ci,
qui prendrait origine dans la
capsule otique). Une nouvelle articulation se forme entre 2 os dermiques : le
squamosal et le dentaire, en dehors de l'ancienne articulation (qui se faisait
donc entre os d'origine cartilagineuse). Chez les Mammifères, le condyle est
porté par la mâchoire inférieure.
45D
46
- l'observation de Reptiles
fossiles Théropsidés (= théromorphes), annonçant les Mammifères,
montre une gradation de cette évolution (figure 46G), avec même coexistence
des 2 articulations chez le Diarthrognathus (46D).

46G
46D
47 - Mais, avec
cette conception considérée comme "classique", certains
faits demeurent inexpliqués. En 1960, JARVIK a proposé sa théorie, d'après
l'observation d'Eusthénoptéron. En
voici les points essentiels (47G ) :

47G
- le carré et
l'articulaire des Crossoptérygiens n'auraient jamais quitté leur rôle dans l'articulation
des mâchoires et participeraient aux surfaces articulaires et au ménisque
des Mammifères.
- le tympan des
Mammifères est différent de celui des Reptiles.
- le marteau,
l'enclume et l'étrier dériveraient tous trois, de l'arc hyoïdien (par le
cérato- et l'épi- de ce dernier).
- la continuité
qu'on observe (47D) entre le marteau, l'enclume et le cartilage de MECKEL
d'un embryon humain ne plaide pas contre cette origine, car il existe un contact
entre le MECKEL et le cérato-hyal, et ce qui est représenté
en 47D est en fait un assemblage régularisé
entre les 2 arcs voisins.
47D
Si l’on accepte la théorie de Jarvik, le palato-carré
serait réduit à la méta-ptérygoïde puisque le carré deviendrait le
stylo-hyal ? !
A.T.M.
48 - Que l'on adopte telle ou telle théorie, et en ne
remontant qu'aux Primates, les modifications
morphologiques de l'articulation
temporo-mandibulaire entrainant des changements fonctionnels de celle-ci, chez l'Homme, sont suffisamment
importants pour qu'on s'y arrête.
48G
48D
Sur le temporal de
l'Homme (48G) existe une cavité glénoïde; le tubercule zygomatique
postérieur est très réduit, mais le tympanal arrive, verticalement, juste
en arrière de l'A.T.M. Chez un Primate
(tel que le chimpanzé 48D), la surface articulaire
est presque plane. Le tubercule zygomatique postérieur est très accusé et
le tympanal est éloigné de la zone
articulaire et sans contact avec elle. On peut l'expliquer par l'
"orientation vestibulaire" (que nous ne pouvons développer ici)
montrant que le tympanal présente
une rotation ontogénique "négative" (sens anti-horaire sur un
profil gauche), chez les Primates, et
une rotation inverse ("positive") chez l'Homme, et lui seul !
49 - Autre
constatation : les Primates (en 49G, un Cynomorphe, le babouin) ont des canines
très développées aux deux mâchoires. Leur engrènement bloque les
mouvements articulaires dès que la fermeture de la bouche atteint un certain
degré. Bien entendu, lui aussi présente un
fort tubercule zygomatique postérieur, et son tympanal est en situation reculée.
Chez l'Homme (49D), les canines
s'alignent sur les autres dents.
49G
49D
50 - Il
existe même des Mammifères (comme le blaireau) chez lesquels il est tout à
fait impossible de désarticuler la mandibule.

50
51 - Une
étude comparative menée en plaçant, dans les axes "vestibulaires"
le crâne de diverses espèces de Mammifères
(après leur réduction à largeur commune du diamètre bi-condylien
mandibulaire moyen) montre qu'en projection horizontale, entre un Carnivore et
l’Homme, (51G) le condyle (c.m. Flèche rouge) recule, et qu'en projection vertico-frontale (figure 51D), il s'élève
durant l'hominisation. C'est ce
mouvement phylogénique, vers le haut et l'arrière, qui provoque le
creusement de la cavité glénoïde. Elle se trouve donc "enfoncée"
par rapport à la surface sous-temporale
antérieure, demeurée en place. Par ailleurs, la figure 51D met en exergue que
chez l'Homme (et lui seul !) le
cerveau dépasse latéralement le niveau de
l'ATM. (G = gorille).
51G
·
En bleu : un carnivore
·
En orangé : l'homme
·
En rouge : recul du condyle mandibulaire.
51D :
Elévation du condyle (c.m.) et son dépassement de l'aire corticale (H)
par rapport à celle du gorille(G) par exemple.
52G -
Cette
trans-illumination (52G) effectuée par l'endo-crâne démontre ce « déferlement
cérébral » au-dessus des mâchoires et met en évidence l'extrême
fragilité crânienne en cet
endroit. Mais (52D) la cavité glénoïde humaine qui vient d'apparaître est loin
d'avoir l'efficacité des "butées" :
antérieure (les canines) et postérieure
(tubercule zygomatique postérieur) des Primates, dans la stabilité des mouvements
mandibulaires vers l’avant et
les côtés.
Quant à
la rotation amenant
le tympanal
humain vers l'avant, son intervention
est insuffisante pour compenser ce déficit.
52G
52D
53 - Dans
l'hominisation de l'articulation temporo-mandibulaire, on retrouve donc les 2 composantes
essentielles intervenant phylogénétiquement (53G) sur l'ensemble de l'extrémité
céphalique : 1°- le recul
et la réduction des mâchoires, et 2° -
la rotation (positive)
des éléments du crâne rétro-hypophysaire, comme cela se passe aussi dans l'ontogénèse
humaine (53D).
L'exemple de cette
articulation met en exergue la survenue de quelques inconvénients, à côté
des progrès liés â l'évolution hominisante, comme cela a pu être montré
à propos de l'adaptation d'autres organes (l'otospongiose de l'oreille, les
hernies discales, les ptoses, les varices...
). Le déficit des "butées"
osseuses, dans les mouvements mandibulaires, attire l'attention sur la nécessité d'une compensation qui ne peut être que
d'ordre musculaire.
53G
53D
54 - Il nous
reste à faire quelques considérations sur la couverture osseuse dermique, déjà
évoquée à plusieurs reprises. Il ne semble pas qu'il soit d'un intérêt
majeur, dans le cadre limité de cet exposé, de fournir une nomenclature complète de ses
composants car, depuis les origines,
il y a eu de nombreuses modifications :
disparitions, soudures, changements
de forme et de position... On se limitera à un exemple.
54G
En 54G, Eusthenopteron est figuré, avec son revètement
complet sous forme de plaques d'os dermique
sur lesquelles courent les canaux sensoriels de la "ligne latérale".
Leur disposition permet l'établissement d'homologies avec d'autres espèces.
A l'arrière du crâne, une série (dite
"operculaire") va disparaître, et une autre, plus postérieure
("cléthrale") va persister
chez les premiers tétrapodes avec, en particulier, un os qui devient la
clavicule (en rouge) en migrant et
en s'annexant à la ceinture scapulaire des Mammifères (au moins ceux qui en possèdent).
En 54D on a représenté les divers stades intermédiaires de cette évolution
(d'après Van de Broeck).
55 - Pour
conclure, je vous propose d'observer cette iconographie (55G), tirée de l'ouvrage
de JARVIK et qui, pour cet auteur, schématise le squelette crânien. Au vu de
celle-ci on en vient à se demander si.... le crâne existe …!!? En
effet, on ne voit ici que des éléments de vertèbres et d'arcs branchiaux!
Alors, direz-vous, il y a les os dermiques (qui "sauvent la face" et
aussi le neuro-crâne en "courant après le cerveau", comme le démontre
ce cas d'hydrocéphalie (55D)). Mais,
nous avons vu que cette partie du squelette, ainsi que les
dents, n'étaient autres (selon la théorie lépidomoriale) que des écailles
modifiées!
55G
55D
En fin de compte, que
reste-t-il d'original dans le crâne? Les capteurs sensoriels ? Ils
existaient déjà, sous une autre
forme, chez des Invertébrés comme l'Amphioxus! Et, de plus, on sait maintenant qu'ils sont partiellement
formés par les arcs.
56 - Bien sûr,
quand je dis que "le crâne n'existe pas", c'est "pour
rire", comme le fait ce chimpanzé nain
(notre plus proche parent actuel), ce qui ne nous empêche pas de nous interroger
sur le déterminisme final de ce "cerveau pensant" qui est venu se
surajouter à sa première ébauche, simple
intendant de la bouche.
56
L’iconographie, outre la plupart des figures qui nous
sont propres, se réfère avec d’éventuelles modifications, à des ouvrages
classiques que le lecteur consultera avec intérêt.