APPROCHE MULTIDISCIPLINAIRE DE LA CEPHALOGENESE

par  R.FENART

Je tiens à remercier tout particulièrement Jean- Marie Landouzy pour sa collaboration efficace sans laquelle cette présentation n'aurait pu avoir lieu.

RESUME

Pour tenter de comprendre la genèse de l’extrémité céphalique humaine, le recours à l’embryologie est, certes, indispensable. Mais tout se passe comme si l’on voulait accéder au 50° étage d’un immeuble en prenant l’ascenseur au 49°. Bien des choses se sont déroulées depuis des centaines de millions d’années où les premiers Vertébrés sont devenus discernables. Seul un recours à diverses disciplines est susceptible de nous éclairer sur les rapports qui s’établissent entre elles, entreprise qui peut se révéler parfois fort difficile ! C’est cette « folle aventure » que nous allons tenter, par un texte assez réduit, mais bien illustré. Le lecteur ne pourra cependant s’empêcher de déceler quelques failles et imprécisions qu’à l’avenir les recherches tous azimuts combleront peut-être ?

Mots-clés : céphalogenèse, crâniogénèse, phylogénèse, ontogénèse, paléontologie  ATM, méthode vestibulaire.

Texte oral, d’après des conférences faites, (1999) devant les étudiants de la Faculté d’Odontologie de Lille, et (2004) à l’Institut G.EASTMANN  de Paris. La notation G et D de notre iconographie se rapporte à une double projection durant ces exposés. 

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L'Homme est le plus évolué des Vertébrés. Il appartient au Règne animal et, comme tel, il est astreint à une double servitude :

1° Assurer la survivance de son espèce par la fonction de reproduction, ce qui implique

2° Le maintien de l'intégrité de son individu, notamment par les fonctions de nutrition et de respiration.

1 - La tête d'un Vertébré est le support organique de ces deux dernières fonctions. Sa bouche, alertée et guidée par les organes des sens céphaliques (et aussi, chez les Poissons, par ceux répartis sur l'ensemble du corps), apparaît ainsi comme son élément essentiel. Ce Silure (1G) qui vous montre les dents illustre mon propos, mais moins bien encore que ce Poisson des grandes profondeurs l’Eurypharynx (1D), appelé vulgairement "Grandgousier" ou "sac à vin" dont le corps entier n'est qu'une bouche! - pour vous donner une idée de l'échelle, on voit, vers l'avant, l'œil (en rouge).

 

1G                                                                   1D

2 -   Alors, dira-t-on, quelle est la place du cerveau dans cette conception ? Chez un Vertébré inférieur, ici un esturgeon (2G), l’encéphale sert surtout à l’olfaction et à la gustation ; il est donc essentiellement au service de la bouche. Ce n’est que dans les stades bien plus évolués (2D exemple chez le nouveau-né humain) que le cerveau, par son télencéphale, va pouvoir jouer d’autres rôles.

        

2G                                                        2D

3 - Une partie nouvelle - le néo pallium- (en rouge sur les figures 3G & 3D) va apparaître et s'insinuer entre les parties anciennes (archi. et  paléo pallium, ici en jaune et en bleu), pour les réduire à l'état de reliquats. Etant donné l'importance du sujet, la phylogénèse cérébrale ne pourra pas être traitée ici.

 

3G                                                                    3D

4 - Ce qui précède nous amène à poser la question de la définition des termes neurocrâne et splanchnocrâne. Les considérations fonctionnelles qu'elles impliquent ne coïncident pas forcément avec l'aspect topographique. Chez un Mammifère (comme le chien - 4G), les limites sont bien tranchées entre le contenant osseux du cerveau et celui de la bouche et des fosses nasales. Mais, à quoi faut-il rattacher les "capsules" sensorielles? La région olfactive et les orbites sont en position faciale, et pourtant les première et deuxième paires de nerfs crâniens qui s'y rendent ne sont autres que de véritables lobes du cerveau. La situation de l'oreille interne, (telle celle du cheval - 4D) dans le temporal, est classiquement neurocrâienne; mais le nerf auditif ne peut, en aucune manière, être assimilé à une émanation encéphalique. Les récentes découvertes sur les poissons Crossoptérygiens fossiles ont nettement démontré que la région de la base du crâne répondant aux 3 paires de capsules sensorielles était constituée en grande partie, par les portions hautes des arcs squelettiques branchiaux, donc à signification splanchnocrânienne. Cela est en conformité avec les données embryologiques puisque les capsules et les arcs ont une origine commune, dans la crête neurale. Les faits sont donc complexes mais, en pratique, chez l'Homme, les appellations classiques de neuro- et de splanchno-crâne peuvent être maintenues, en se souvenant que les supports des organes des sens, situés à leur limite, posent des problèmes d'interprétation, selon qu'on en considère la topographie ou l'origine fonctionnelle phylogénique.

 

4G                                            4D

5 - D’autres termes utilisant le mot crâne sont encore employés. Ils concernent un état : membraneux (desmocrâne), ou cartilagineux  (chondrocrâne), ou osseux (ostéocrâne). Il peut s’agir - soit de l'état du squelette céphalique de Vertébrés adultes (chez lesquels la paléontologie a démontré que l'évolution s'était faite du cartilage vers l'os, (ou inversement par "involution") chez d'autres espèces, - soit de stades ontogéniques pour un sujet donné, selon le mode d'ossification. Celle-ci peut être achondrale (ou "membraneuse" ou "dermique") à partir du desmocrâne; elle peut encore être endochondrale, périchondrale, ou parachondrale pour une ossification dite "de substitution" ou "de remplacement", à partir du chondrocrâne. En effet, dans ces 3 derniers cas, un centre d'ossification peut prendre naissance soit dans le cartilage, soit autour de lui, soit à son contact immédiat (5G)

5G

Nous n'insisterons pas sur l'aspect histologique de l'ossification se produisant à partir de matrices cartilagineuses, qui est connue classiquement. Par contre, la figure 5D évoque la nouvelle théorie dite "lépidomoriale" concernant la formation d'os "dermiques". (D'après Orvig - 1951). L'élément de base, le lépidomorium, s'organise autour d'une boucle vasculaire. Lorsque plusieurs d'entre eux fusionnent, il s'agit de la modalité "synchronomoriale". C'est ce processus qui intervient par exemple, sur la voûte du crâne en expliquant sa variabilité par la présence d'os wormiens, et aussi lors de la genèse des écailles et des dents, chez les Vertébrés.

5D

6 - La compréhension de l'édification céphalique nécessite la convergence de disciplines diverses qui se complètent les unes les autres. La base de notre connaissance est l'anatomie humaine, qu'il faut compléter par celle d'autres espèces, de plus en plus "primitives", afin de se faire une idée de la phylogénèse de la tête et plus particulièrement de son support squelettique. La notion de phylogénie n'implique pas nécessairement celle de filiation entre deux degrés évolutifs successifs, mais renseigne sur les principaux changements qui se sont produits par étapes (les "stégies"), comparables à celles qu'ont dû traverser les Vertébrés lors de leur évolution réelle.

Celle-ci est révélée, au moins de façon fragmentaire, par la Paléontologie qui étudie les fossiles dont certains constituent des chainons rétablissant une certaine continuité de l'évolution.

On sait d'ailleurs maintenant que celle des Vertébrés n'a pas été monophylétique, mais polyphylétique, (6G) avec 8 lignées ayant chacune son ancêtre propre, et ceci dès avant le Cambrien, c'est à dire il y a 500 millions d'années. Avant cette période, que s'est-il passé? A vrai dire, on l'ignore et l'on ne connaitra sans doute jamais leur hypothétique précurseur commun, sans squelette fossilisable et qui a, de plus, subi la destruction massive consécutive au métamorphisme des roches. Certains auteurs le situent cependant très loin, à 2 ou 3 milliards d'années !

Quant à l'embryologie humaine (évoquée en 6D par un fœtus humain), son intérêt est indiscutable, mais elle a l'inconvénient majeur de n'évoquer, en accéléré, que les derniers stades de l'hominisation, en "compilant" tout ce qui existait avant. "Certains phénomènes sont si anciens que, lors de l'ontogénèse humaine, on n'en trouve plus trace" écrivait HAECKEL en 1877. D'où l'intérêt de connaître aussi l'embryologie d'espèces situées à des "étages" inférieurs (notamment les Poissons Sélaciens), et de compléter les investigations par des recherches d'embryologie "causale" (ou expérimentale).

7 - A titre de rappel de l'organogénèse de l'appareil viscéral de la tète humaine, voici (7G)  une vue latérale résumant la formation de la face, avec : l'emplacement des placodes à l'origine des futures capsules sensorielles, les bourgeons de la face, les arcs branchiaux dans leur partie visible, externe, avec leur numérotation classique : 1= mandibulaire avec son bourgeon maxillaire, 2= hyoïdien, et les 3 et 4 qui suivent. Une expansion du deuxième arc va recouvrir les deux autres plus postérieurs; c'est l'homologue de "l'opercule" des Poissons. Le premier sillon branchial est hyo-mandibulaire; il persiste et s'entoure des 6 petites éminences à l'origine du pavillon de la future oreille externe. La figure 7D montre aussi un développement rapide de la zone encéphalique, provoquant d’abord une flexion de la tête sur la région cardiaque, et qui sera suivie d’une déflexion engendrant le cou, en avant.

7G

7D

8 - Pendant ce temps, la face  se modèle selon des processus mieux visibles en vue frontale (8G), après ablation de la région cardiaque. On y retrouve les bourgeons maxillaires inférieurs et supérieurs, ainsi que 2 autres paires, les bourgeons nasaux internes et externes limitant les gouttières olfactives. Tous ces éléments encadrent l'orifice du stomodæum au fond duquel la membrane pharyngienne est en voie de disparition. Entre les bourgeons maxillaire supérieur et nasal externe se forme la fente orbito-nasale. Puis une triple soudure de l'Y ainsi formé de chaque côté, va isoler l'oeil et la narine. Notez le mouvement de "frontalisation" des yeux, lié au développement latéral télencéphalique, en arrière de ceux-ci. Par ailleurs, on assiste à une ascension relative des oreilles, consécutive au développement du massif facial entre elles, faute de quoi les oreilles se soudent sous une bouche disparue (otocéphalie, 8D).

8G

8D

9 - En cas de déficience de soudure entre bourgeons, cela entraîne des monstruosités : par exemple une "cyclopie" par manque de contact entre les bourgeons maxillaires et les bourgeons nasaux. Un seul œil se forme, médian avec, au-dessus, une "trompe" nasale (figure 9 G & D).

 

9G                                            9D

10 - Bien entendu, vous connaissez les diverses variétés de "becs de lièvres" tenant au fait que la lèvre supérieure est issue de la soudure entre une portion médiane et deux portions latérales (comme on le rappellera plus loin). Vous avez en 10G, un cas de fente unilatérale, observé sur crâne sec; la photo 10D est celle de 2 sœurs "siamoises" soudées par le thorax et présentant chacune un bec de lièvre (disposé "en miroir").

10G                                          10D

11 - Les becs de lièvres peuvent s'étendre, vers l'arrière, aux gencives et au palais, comme l'explique (11G) cette vue ventrale d'un développement normal, après section horizontale passant par le stomodæum. On retrouve, à la 6ème semaine, les bourgeons faciaux dont la soudure va déterminer la formation de 2 canaux, de chaque côté : l'un s'ouvrant par la narine en avant et par le choane primitif en arrière, et l'autre devenant le canal lacrymo-nasal. Puis apparaissent, de chaque côté, un processus palatin antérieur et un processus palatin latéral. Ils convergent les uns vers les autres et sont porteurs des crêtes dentaires. Ils vont aussi se souder au septum nasal qui descend à leur rencontre. Sur le squelette, il en restera un orifice dédoublé : le canal incisif de STENSON. (Cet auteur, plus connu sous le nom de STENON a changé de nom en 1672, en passant du luthérisme au christianisme, et a même été nommé évêque in partibus infidelis de Titianapolis, ce qui démontre que l'embryologie mène à tout !!).

11G

La figure 11D est une coupe vertico-frontale de la face d'un embryon de 7 semaines. Elle intéresse les mêmes bourgeons que précédemment. Le septum nasal est mieux mis en évidence, avec son cartilage qui, se poursuivant avec ceux des paries nasi, dessine un M majuscule (qui pourrait inspirer une chaîne de restauration rapide !). Les cornets se modèlent; le sinus maxillaire prend naissance et change de paroi où l'ossification  "membraneuse" se développe. Lorsque la triple soudure s'est effectuée, le stomodæum (ou "bouche primitive") se trouve scindé par le palais, en bouche définitive dans laquelle migre la langue, et en fosses nasales droite et gauche.

    Sur le septum nasal se trouvent les organes de JACOBSON. Ils sont vestigiaux  chez l'Homme, mais sont fonctionnels chez de nombreux Mammifères.

11D

12 - En effet, l'Homme se sert de la main pour introduire la nourriture à la bouche et a donc la possibilité d'en apprécier, au préalable, la nature et la qualité. Ce n'est pas le cas des quadrupèdes. Chez eux, un nerf olfactif particulier (et complémentaire) issu de l'organe de Jacobson, leur permet l'analyse de la nourriture au moment même où elle est saisie par le museau. Cela est rendu possible par la persistance au niveau de la muqueuse, d'un orifice mettant directement en relation la bouche avec les fosses nasales (comme le montre la figure 12G, chez un mouton). Chez l'Homme, cette communication bucco-nasale est obturée par la "papille incisive". En 12D sont figurés les canaux palatins antérieurs osseux chez un blaireau.

12G                                                    12D

13 -       Comme on l'a vu précédemment, sur une coupe, les centres d'ossification de la périphérie faciale vont prendre naissance dans la profondeur des bourgeons. Mais il persiste une certaine incertitude dans la correspondance exacte entre bourgeons et points d'ossification, car les bourgeons faciaux sont déjà soudés lorsque les os dermiques apparaissent. Cependant on admet généralement que l'os maxillaire répond au bourgeon du même nom (avec le palatin), et que le pré-maxillaire ou "os incisif" nait du bourgeon nasal interne. Comme le suggère la figure 13G, chez l'Homme, l'existence de 2 centres séparés (maxillaire et pré-max.) est douteuse, mais chez les Primates l'os incisif est bien individualisé, comme le montre la figure 13D où est tracée en rouge la suture maxillo­-prémaxillaire chez un jeune gorille. (J'ai même pu désarticuler facilement le pré-maxillaire d'un gorille adulte).

13G

13D

14- Pour mémoire, rappelons encore (14G) qu'aux "sillons" branchiaux ectodermiques répondent des "poches" endodermiques, au nombre de 6, d'où dérivent : la trompe d'EUSTACHE, les parois de l'oreille moyenne, l'amygdale palatine, les parathyroïdes et le thymus. Ventralement, la zone "copulaire" de réunion des arcs branchiaux se réorganise et donne origine aux tubercules de la langue (où migreront les muscles linguaux, comme on le verra), l'épiglotte, la thyroïde et le tractus laryngo-trachéal.

14G

Du côté dorsal du pharynx (14D) les correspondances branchiales s’estompent et le principal centre d’intérêt  réside dans l’observation du trajet de la chorde. Celle-ci est attirée localement sous le bloc occipito-basilaire par la persistance de sa soudure embryonnaire avec l’endoderme, déterminant la bourse pharyngienne de LUSCHKA dans l’amygdale pharyngienne.

14D

 

15 - Il faut maintenant revenir sur la formation de la voûte palatine car son importance a été considérable dans l'évolution. La figure 15G montre que, à l'origine, chez les Vertébrés, l'olfaction était localisée dans des "sacs olfactifs" indépendants des voies respiratoire et digestive. Puis, une communication - le "choane primitif" - est apparue entre les sacs olfactifs et l'oro-pharynx, ce qui a permis chez les premiers quadrupèdes, dès leur sortie de l'eau, à la voie respiratoire, de se séparer de la voie digestive, les poumons remplaçant les branchies.

15G

 

Le palais a pris naissance à partir de l'angle antéro-inférieur de la paroi du choane primitif, et sa poussée vers l'arrière a déterminé la formation du "choane définitif ". Les Batraciens n'ont pas de voûte palatine. Elle apparaît chez les Reptiles où elle peut être très réduite (comme chez les tortues) ou très développée (comme chez les crocodiles, et il en est de même pour les Oiseaux). Voici quelques stades de l'évolution du palais chez les Reptiles fossiles (15D) avec, en bas et à droite, la formation du canal palatin antérieur et la première participation de l'os palatin, au palais osseux. Voyez aussi les choanes. A partir de maintenant, nous appliquerons ce terme à la modalité "définitive » de ces orifices.

15D

16 - Mais le palais est surtout une caractéristique des Mammifères, y compris les fossiles de ces derniers, comme le montre ce Cænotherium (16 G) étudié par HURZELER en 1936. (Remarquez, au passage, l'orientation "vestibulaire" qu'il avait effectuée à cette époque).

16G

Pour préciser l'origine paléontologique de la voûte palatine, donc des choanes, il faut remonter aux Poissons Crossoptérygiens. Chez l'un d'eux, devenu célèbre et qui est ici représenté (16D), il n'y a pas de choanes; c'est le cœlacanthe qui vit toujours au large de Madagascar. Il n'a pas évolué depuis le Dévonien (environ 350 millions d'années) et n'a pas eu de descendance évolutive.

16D

17 - A la même époque, existaient des espèces très proches du Cœlacanthe : les Poissons Rhipidistiens qu'on subdivise en Porolépiformes et en Ostéolépiformes. Ils ont disparu. Mais ils possédaient des choanes, et tous les tétrapodes en dérivent : d'une part les Batraciens Urodèles tels que les tritons (à partir du premier groupe) et d'autre part tous les autres (provenant du second groupe): Batraciens Anoures (grenouilles), Reptiles, Oiseaux et Mammifères, y compris l'Homme (17G). L'exemple le plus représentatif des Ostéolépiformes est l'Eusthénoptéron, ici représenté  en 17D. On pourrait peut-être l'appeler "Adam" ? !!

17G

17D

18 - Cette évolution a nécessité, chez les fossiles, le passage par des formes ressemblant à ce Stégocéphale (18G), premier Tétrapode sorti du milieu aquatique, puis à des Reptiles orientés dans le sens mammalien, tels que ces Synapsides Cynodontes (18D).

18G

18D

19 -       Les notions classiques d'organogénèse céphalique générale que nous avons évoquées sont bien insuffisantes pour nous renseigner sur les composants profonds de la tête, et notamment sur son squelette, aspect qui va nous occuper maintenant avec, tout d'abord, l'origine embryologique des organites céphaliques à partir des feuillets embryonnaires. Au niveau du tronc, le feuillet moyen, outre la chorde, se divise, de chaque côté, en 3 parties; de haut en bas : l'épimère (ou somite), le mésomère (gono-néphrotome) et l'hypomère (ou lames latérales). Par contre, au niveau céphalique ici représenté (19G), il n'y a jamais d'éléments excréteurs et, chez les Vertébrés, ne se rencontrent là que les 2 autres composantes. Quant au feuillet externe, la crête neurale  y joue un rôle important dans la céphalogenèse.

19G

19D

Squelette

En plus de la coupe transversale schématique 19G, ses origines sont précisées  sur le squelette d'un Crossoptérygien, en vue latérale (19D). Le somite, par sa partie médiane (le sclérotome) fournit le squelette d’origine cartilagineuse qui se positionne autour de la chorde (les « arcualies ») et aussi, par migration ventrale, l’entoglosse, os de la langue, représenté chez l’Homme par le septum lingual. L’hypomère céphalique n’est pas squelettogène.

L’organogénèse du squelette de la tête fait aussi intervenir, de chaque côté, un ectomésenchyme provenant des crêtes neurales et de 2 rangées de microplacodes (épaississements ectodermiques non représentés ici). Leurs éléments se combinent pour donner naissance :

1° - aux 3 paires de capsules sensorielles cartilagineuses (olfactive, optique et otique, qui deviendront, chez l'Homme : la zone du crible ethmoïdal, la sclérotique de l'œil et l'oreille interne).

2° - au squelette cartilagineux des arcs branchiaux, y  compris leur participation au trabécule (crâne cartilagineux pré-hypophysaire), d'après CHIBON.

3°- à tous les "os dermiques". C'est par un clivage selon l'épaisseur : ("délamination") que se forme la pachyméninge ou dure-mère (d'après HOLMGREN : 1940). Ce phénomène pouvant se répéter plusieurs fois, explique aussi bien la présence de plusieurs couches d'os dermiques (tortues, tatous...), que l'organisation des rayons des nageoires des requins, le remplacement des bois des cerfs, et sans doute aussi l'existence de plusieurs dentition chez les Mammifères et l'Homme.

                 Muscles

La figure 19G montre aussi l’origine des muscles de la région céphalique.

Les somites, par leur partie externe (myotome) fournissent les muscles "épibranchiaux",  (oculo-moteurs), et aussi, après migration ventrale, les muscles "hypobranchiaux" (langue). Les hypomères donnent, par leur feuillet externe (ou somatopleural), les muscles "branchiaux", dans les arcs branchiaux; on les détaillera plus loin.

Ganglions

Enfin, rappelons que c'est à partir de cellules émigrées de la crête neurale et des microplacodes que se forment les ganglions des branches sensitives des nerfs crâniens et, à partir d'eux, encore par migration, les ganglions du système nerveux autonome (parasympathique), et la leptoméninge (pie- mère et arachnoïde).

C'est l'embryologie expérimentale qui a grandement contribué à apporter les  résultats qui précèdent.

20 -       Revenons maintenant à la description rapide des principaux stades ontogéniques du squelette de l'Homme, pris comme type de Mammifère. Le squelette crânien se présente tout d'abord sous la forme d'une ébauche mésenchymateuse dense, schématisée en 20G chez un embryon de 15 mm pour la base, en vue supérieure et en 20D pour le splanchnocrâne, en vue inférieure. La chorde (en rouge) se termine derrière l'hypophyse. Latéralement se dessinent les premières ébauches des ailes sphénoïdales. En avant, on voit le septum nasi et les paries nasi. A ce stade, le trou occipital n'est matérialisé que par son bord antérieur, et la capsule otique est en voie d'édification. Les nerfs et les vaisseaux permettent de positionner les éléments en comparaison avec leur futur emplacement définitif. Sur la figure 20D, on observe les rapports entre les extrémités supérieures des arcs mandibulaire et hyoïdien avec la région otique. En avant, les tout premiers centres d'ossification membraneuse viennent d'apparaître, aux deux mâchoires.

20G

20D

21 - Nous en sommes maintenant à l'embryon de 20 mm. (Pour simplifier, les os dermiques ne sont pas figurés). Le crâne cartilagineux est apparu, et les centres de chondrification (à ne pas confondre avec les centres d'ossification dont il sera question plus loin) ont été matérialisés ici en bleu foncé. Sans pouvoir tout détailler, disons par exemple que la petite aile du sphénoïde présente 2 centres, la grande aile en a un en-dedans du trou grand rond, un à son point d'insertion sur le corps de l'os qui, lui-même, en a un.( 21G).

21G

Du côté splanchnocrânien (21D), on a noté la correspondance entre la numérotation classique des arcs, et les centres de chondrification. Il est possible de distinguer ce qui répondra à la mandibule, aux osselets de l'ouïe, à l'os hyoïde avec ses 2 cornes, et aux cartilages de la région thyroïdienne.

21D

22 - Voici un embryon de 40 à 80 mm. Sur la figure 22G on observe la progression de la chondrification (dans le sens des flèches). Sur l'occipital se forme une voûte cartilagineuse transitoire. Mais ce qui frappe surtout est la précocité du développement des petites ailes, alors que les grandes sont "en retard" sur celles-ci. Les trous optiques et les contours du crible ethmoïdal se sont complétés, ce qui n'est pas le cas de la fente sphénoïdale ni du trou déchiré antérieur. Le conduit auditif interne s'est également délimité. En 22D, sur une vue inférieure, les os dermiques ont aussi été représentés : frontal, maxillaire, palatin, vomer, et aussi la mandibule (sectionnée). Partant de la région de l'oreille et se dirigeant obliquement en dedans et en avant, on distingue le cartilage de REICHERT de l'arc hyoïdien.

22G

22D

23 - On a  figuré, en 23G,  un stade beaucoup plus avancé (fœtus de 6 mois) où la base, d'origine cartilagineuse, s'est ossifiée et a acquis pratiquement ses structures définitives, avec une grande aile sphénoïdale bien développée.

23G

Nous nous bornerons à la description du mode d'ossification du sphénoïde à partir d'un stade plus jeune. La figure 23D apporte les renseignements suivants : la partie la plus latérale de la grande aile, en dehors du trou grand rond, est d'origine dermique (centre ali-post-sphénoïdal sans correspondance reptilienne). Par contre, plus en dedans, l'origine est cartilagineuse pour 3 centres d'ossification :

1°- celui de la lamina ascendens (de signification branchiale, comme on le verra, et identifiable à l'os "épiptérygoïde" reptilien) donne la portion horizontale de la grande aile (en dedans des trous grand rond et ovale), et l'aile externe de la ptérygoïde.

2° - celui du processus alaris, à la base de la grande aile, en dedans du précédent; il en dérivera la lingula.

3° - celui du basi-post-sphénoïde, pour le corps de l'os, sous le côté de la selle turcique.

Quant à l'aile interne de la ptérygoïde, son origine est dermique (comme tout ce qui est en jaune sur la figure 23D). Elle faisait déjà partie du plafond buccal de Poissons tels que Eusthénopteron sous le vocable "d'os ptérygoïde" ou "d'entoptérygoide". (Ne pas confondre avec un autre élément de ce même plafond :"l'ectoptérygoïde" qui disparait).

La petite aile sphénoïdale présente 3 centres d'ossification (de chaque côté) : un pour la clinoïde antérieure, et 2 basi-pré-sphénoïdaux latéraux (interne et externe) en dedans du trou optique. Il s'y ajoute un centre basi-pré-sphénoïdal médian. Tous sont d'origine cartilagineuse.

23D

24 - La genèse d'un os du crâne humain est donc un phénomène complexe, et ce qui est vrai pour le sphénoïde l'est encore davantage pour le temporal. Sans pouvoir insister, rappelons seulement qu'il comporte 2 os d'origine dermique (le squamosal et le tympanal) et un os d'origine cartilagineuse (le rocher ou os pétreux) résultant lui-même de l'assemblage de 2 parties, apparues à des paliers évolutifs successifs : d'abord une portion "vestibulaire" pour l'équilibration, puis une portion "cochléaire" pour l'audition chez les Tétrapodes. Le temporal intègre en outre des dérivés des arcs branchiaux, osselets de l'ouïe et apophyse styloïde.

Chez les Mammifères quadrupèdes (comme la vache à laquelle se rapporte la figure 24G), le rocher est encore assez réduit et il est caché par le squamosal. Ce n'est qu'avec l'avènement de la station érigée que s'y ajoutent l'apex pétreux et la portion mastoïdienne. Et c'est seulement alors que le rocher s'extériorise à la surface du crâne, avec ses 2 nouvelles portion, comme le montre la figure 24D (à partir d'un Carnivore).

 

24G

24D

25 - En 25G : un temporal de gorille; on y voit bien la zone mastoïdienne. C'est sur celle-ci que se situe l'apophyse mastoïde, expansion variable selon les Primates et particulièrement développée chez l'Homme. Chez les Mammifères quadrupèdes, dépourvus de portion mastoïdienne, elle est remplacée par une apophyse para-mastoïde, développée aux dépens de l'occipital, comme chez ce Kangourou (25D).

 

25G et 25D

26 - Maintenant que nous connaissons l'essentiel de l'organogénèse du crâne de l'Homme et des Mammifères, voyons ce que nous apprend celle d'un Vertébré inférieur, tel qu'un Poisson Sélacien. La figure 26G montre que chez celui-ci, à l'état embryonnaire, la base du crâne, centrée par l'hypophyse, est constituée de plusieurs éléments, tous cartilagineux : les 3 paires de capsules des sens céphaliques, les cartilages para-chordaux (au niveau de la chorde), les cartilages pré-chordaux ou trabécules (en avant de la chorde et de l'hypophyse), les cartilages polaires et les cartilages orbitaires. Toutes ces pièces vont ensuite se souder en une seule plaque, percée de la fosse hypophysaire, mais laissant libres les capsules optiques. La correspondance avec ces mêmes éléments, chez Eusthénoptéron a été précisée en 26D (partie colorée).

26G

 

26D

27 -       Avec les Mammifères, les correspondances doivent aussi être précisées (27G). En ce but, nous avons rappelé (en 21G = 27D), la représentation du chondrocrâne de  l’embryon  de 20 mm pour en comparer les éléments avec ceux des Sélaciens :

27G

-         la capsule olfactive devient la paries nasi,

-         la capsule optique devient la sclérotique de l'œil,

-         la capsule otique primitive devient la partie "vestibulaire"   (ou pars ca­nalicularis) du labyrinthe, la partie cochléaire (ou  pars cochlearis) étant de nouvelle venue.

-         le cartilage para-chordal (auquel viennent s'ajouter des éléments nou­veaux, néocraniens, comme on le verra plus loin), donne la majeure partie du bloc basilaire sphéno-occipital.

-         le cartilage polaire devient le processus alaris unissant la grande aile au corps sphénoïdal et émettant la lingula.

-         le cartilage orbitaire répond aux centres décrits, sur la petite aile, au niveau de la clinoïde antérieure.

-         le trabécule, par sa partie antérieure (pré-hypophysaire), répond au septum nasi et,       par sa partie postérieure (latéro-hypophysaire ou "car­tilage hypophysaire") aux 2 centres basi-sphénoïdaux encadrant la sel­le turcique. Ces 2 parties du trabécule ont d'ailleurs une origine em­bryologique différente, comme on le verra.

-          la lamina ascendens (= épiptérygoïde) de l'Homme n'a pas de corres­pondance avec les éléments basi-crâniens des Sélaciens (mais est déjà décelable chez Eusthénoptéron).

28G

28 - En 1790, GOETHE (28G), poète bien connu, et qui était aussi un naturaliste distingué, ramassant dans un fossé le crâne d'un jeune chevreuil (la figure 28D représente, ici, une chèvre !), s'était exclamé "mais, c'est une colonne vertébrale !". Reprise peu après par l'anatomiste OKEN, la "théorie vertébrale du crâne" était née. Elle a fait couler beaucoup d'encre à l'époque. Certains disaient que le crâne était composé de 4 vertèbres, (d'autres en voyaient 6, car si une certaine analogie avec une vertèbre pouvait être trouvée du côté occipital, les choses devenaient de plus en plus floues vers l'avant). Sous cette forme, la théorie vertébrale du crâne a été complètement abandonnée et remplacée par la conception "segmentaire" de la tête, que nous allons exposer. Cependant, en 1950, de nouvelles découvertes paléontologiques ont fait ressurgir la notion de vertèbre, mais seulement dans la zone rétro-hypophysaire, en assimilant les cartilages para-chordaux, polaires et trabéculaires postérieurs à des éléments de corps vertébraux (les "arcualies").

28D

 

-         29 - En effet, le corps d'une vertèbre prend naissance par ossification dans la gaine chordale et péri-chordale, mais aussi par 8 pièces cartilagineuses : les "arcualies" ainsi appelées car certaines supportent l'arc neural (dorsal) ou l'arc hémal (ventral) de la vertèbre. Ces 8 éléments (29G) sont disposés schématiquement, en 2 couronnes  (= sclérotomites) de 4 arcualies chacune. Mais il existe entre la séquence des corps vertébraux et celle des segments corporels un décalage d'un sclérotomite donc d'un demi segment, ce qui s'exprime en disant que la scléromérie (suite des vertèbres) alterne avec la métamérie (suite des segments ou "métamères"). Certains arcualies peuvent, selon le Vertébré considéré, se développer plus que d'autres, ou régresser et même disparaître (cas de celle nommée "inter-dorsale" chez l'Homme).Une vertèbre comprend donc un sclérotomite "caudal" en avant du sclérotomite "crânial" du segment qui suit. La figure 29G montre ce que donnent ces éléments : BD, BV, ID, IV. (avec disparition de ID).

 

29G

Dans la  figure 29D, schématisant la charnière occipito-vertébrale d'un Mammifère, on se rend compte, ainsi, qu'il existe une demi-vertèbre de nature occipitale, constituant l'arrière de cet os. L'autre moitié manque, devant l'atlas (première cervicale), ses reliquats venant s'incorporer aux éléments voisins (généralement à la pointe de l'odontoïde) mais pouvant rester isolés sous la forme d'un "pro-atlas". Cette même figure montre encore la situation "segmentaire" et "inter-vertébrale" des racines de la XII° paire crânienne (dont on reparlera) et du premier nerf cervical qui régresse plus ou moins.

 

 

29D

30 - Chez Eusthénoptéron, on a pu démontrer que toute la base crânienne rétro­-hypophysaire était constituée d'arcualies plus ou moins modifiées, d'où l'on déduit qu'il en a été de même pour toute sa "descendance", même si cet aspect s'est complétement estompé par la suite. Sur la figure 30G, une certaine correspondance "topographique" avec les arcs branchiaux squelettiques est admise, malgré la différence d'origine embryologique (somites pour les arcualies, et crête neurale pour les arcs branchiaux), et malgré le décalage qui peut exister entre parties médianes et parties latérales de la tête. Il y aurait (figure 30D), sur la zone médiane rétro-hypophysaire de la base :

30G

30D

 

     - 1 sclérotomite au niveau de l'arc pré mandibulaire, pour la partie postérieure du trabécule (en bleu foncé),

- 1 sclérotomite au niveau de l'arc mandibulaire, pour le cartilage polaire (en orangé),

- 2 sclérotomites au niveau de l'arc hyoïdien, et 2 au niveau des arcs suivants l’ensemble correspondant aux cartilages para-chordaux.

Quant à la zone médiane sise à l'avant de l'hypophyse, il n'y a plus d'arcualies, mais seulement des dérivés ecto-mésenchymateux de la crête neurale, pour la partie antérieure du trabécule (et la région axiale dite "ethmo-sphénoïdale" sur laquelle il repose).

31 - Ajoutons encore que le neurocrâne primitif n'était pas monolithique mais constitué de 2 blocs plus ou moins mobiles l'un sur l'autre avec, en arrière du bloc ethmo-sphénoïdal, un autre appelé, de façon discutable, "otico-occipital". Ils étaient réunis par une articulation rétro-hypophysaire (ligne rouge, sur la figure 31G).

31 D & G

 

On peut se poser la question de savoir s'il y a correspondance entre cette articulation primitive, intra-crânienne, et la suture sphéno-occipitale mammalienne, plus ou moins persistante dans certains cas, comme on le voit ici (en 31D) ? On peut en douter car la sortie de la cinquième paire, immédiatement en arrière de l'articulation primitive, parait plus en avant, chez l'Homme.

32 - La théorie que l'on vient d'exposer, et que l'on pourrait nommer "théorie néo-­vertébrale" vient préciser la théorie "segmentaire" de la tête. L'embryologie expérimentale montre que le cerveau subit une induction "archencéphalique" en avant de la chorde, et "deutérencéphalique" au niveau de cette dernière, l'hypophyse constituant la limite entre les deux inductions. Or, tout ce qui est en arrière d'elle va subir la répartition segmentaire. C'est ce qui est schématisé ici (32G), sur un embryon de Poisson Sélacien.

32G

 

L'organisation segmentaire de la tête est le résultat d'un compromis entre 2 phénomènes : la "métamérie" et la "branchiomérie", l'innervation servant de guide lors de la reconnaissance de "segments" communs à ces 2 organisations. En effet, la métamérie intéresse la partie dorsale de la tête; c'est la poursuite (modifiée) de ce qui s'observe dans le tronc. Par contre, la branchiomérie est ventro-latérale et spécifique à la région céphalique. Les fentes branchiales des Poissons font communiquer l'intestin pharyngien avec le milieu extérieur, aquatique. Entre les arcs mandibulaire (Md) et hyoïdien (Hy), la fente (lorsqu'elle ne se ferme pas secondairement) est appelée "évent" ou "spiracle", sans rôle respiratoire. Mais celles situées plus en arrière et nommées "branchiales" (Br) 1 à 5, sont fonctionnelles.

Chez les Amniotes (donc aussi chez l'Homme), les "poches" (endodermiques) et les "sillons" (ectodermiques) ne se rejoignent pas pour former des "fentes" et leur rôle n'est plus respiratoire, comme on l'a rappelé à propos de l'organogénèse du système splanchnocrânien.

l'étude (par STENSIO) d'un fossile, le premier des Vertébrés, datant de "presque" un demi-milliard d'années, Ostracoderme Céphalapside, dépourvu de mâchoires (donc Agnathe) figuré en 32D, de taille réduite mais formant par accumulation de véritables roches au Canada, a démontré que, devant le spiracle, il y avait à l'origine, d’autres fentes qui ont disparu :une pré-spiraculaire: psp (et sans doute une autre plus antérieure: ppsp ? suggérée par un dessin de Grassé Figure 43G2). De cela il résulte que, devant l'arc mandibulaire, existait un arc pré-mandibulaire (pmd), puisqu'un arc est compris entre 2 fentes. La numérotation des arcs classiques est ainsi perturbée, et il vaut mieux s'en tenir à leur nom qu'à leur numéro !

32D

Les fentes alternant avec les arcs, la branchiomérie céphalique progresse d'avant en arrière, de telle façon qu'un "coin branchiomérique" va s'enfoncer dans l'organisation métamérique qui, au contraire, avance d'arrière en avant comme on va le voir.

33 - Selon FÜRBRINGER (en 1897), à un stade peu évolué, (par exemple chez les Cyclostomes actuels), la tête est constituée, (en plus de la zone pré-chordale asegmentée ou "acromérite") par 5 segments : 3 pré-otiques : Pmd, md et hy, et 2 post-otiques : Brl et Br2 . L’appellation pré- ou post-otique vient de ce qu'ils se situent en avant ou en arrière de la capsule otique. Ces 5 segments ont été nommés par lui le "paléo-crâne" (33G). Sa limite postérieure est matérialisée par l'orifice de sortie crânienne du nerf vago-spinal (X + XI). Chez l'Homme, comme chez ce chimpanzé représenté en 33D, il s'agit donc de la portion antérieure du "trou déchiré postérieur".

 

33G

33 D

A un stade phylogénique plus avancé que le précédent, par exemple chez un Sélacien, le crâne va absorber, par l'arrière, des segments qui appartenaient primitivement au tronc, et dont l'ensemble constitue le "néo-crâne". Cette absorption se serait faite en 2 vagues successives : une première, de 3 à 7 segments (dits "occipitaux") donnant un néo-crâne « protométamère" qui disparait. Une seconde vague (en rouge sur la figure 33G) nommée "auximétamère", la remplace; elle est formée de 3 segments (dits "occipito-­spinaux"), qui demeurent et sont numérotés Br3, Br4 et Br5, à la suite des segments paléo crâniens.

34 - Lorsqu'un segment du tronc s'incorpore à la tête, son nerf (de type "rachidien" avec une racine ventrale motrice et une racine dorsale sensitive) perd sa racine sensitive dont on retrouve parfois un reliquat sous la forme d'un ganglion de FRORIEP, vestigial .Les nerf branchiaux faisant partie du coin branchiomérique, au niveau  des  3 segments néo-crâniens, vont devoir rejoindre le névraxe par une branche commune du vago-spinal.

Une autre conséquence de la poussée du coin branchiomérique, vers l'arrière, est un cisaillement des masses  des muscles épi-branchiaux (lettre S sur la figure  34G) qui migrent ventralement en devenant hypo-branchiaux, pendant que leur partie haute disparaît. Ainsi se positionnent les muscles de la langue, innervés par le XII, contraint également de contourner le coin branchiomérique.

L'exposé détaillé de la disposition segmentaire de la tête est  indispensable à la compréhension de la composition de celle-ci.

34G

34 D

 

Les nerfs

Ils appartiennent à plusieurs catégories :

Les nerfs branchiaux. - Ils sortent dorsalement du tube neural, aussi bien pour leur contingent sensitif que pour leur contingent moteur. Ils sont dépourvus de racine ventrale. La partie sensitive (ici, en jaune) porte un ganglion, et se bifurque en 2 rameaux, un rameau post-trématique pour l'arc correspondant, et un rameau pré-trématique qui enjambe la fente située en avant de l'arc. Des anastomoses peuvent ainsi se créer. Quant à la partie motrice, (en noir), elle innerve le muscle "branchial" (ici hachuré) de l'arc correspondant.

Les nerfs branchiaux sont, d'avant en arrière :

·        pour l'arc pré-mandibulaire : le trijumeau antérieur, formé de 2 contingents: le V•1 (lire : cinq un) et le V▪2. (cinq deux). Le V▪l est le nerf ophtalmique du trijumeau; à l'origine on l'appelle "nerf profond"; il correspond à la branche nasale des Mammifères (chez lesquels sont venus s'ajouter les branches frontale et lacrymale). Le V▪2 est le nerf maxillaire supérieur, sensitif comme le V▪l, avec un ganglion commun avec lui. (figure 34D).Le V▪l + V▪2 n'a pas de branche motrice.

·     pour l'arc mandibulaire: le trijumeau postérieur (V▪3) est sensitif et moteur (nerf maxillaire inférieur ou mandibulaire). La partie sensitive possède d'abord son propre ganglion qui, chez les Vertébrés supérieurs, fusionne avec celui de l'arc précédent, l'ensemble devenant le ganglion de GASSER.

·     pour l'arc hyoïdien : le facial (VII), moteur, et l'intermédiaire de WRISBERG   (VII bis), sensitif, avec son ganglion "géniculé".

·        pour l'arc Brl : le glosso-pharyngien (IX), moteur et sensitif, avec ses ganglions d'ANDERSCH et de EHRENRITTER.

·        pour l'arc Br2 et les 3 branches desservant les arcs Br3, 4 et 5 : le vago-spinal (X+Xl), moteur et sensitif, avec les ganglions jugulaire et plexiforme.

Les nerfs branchiaux contiennent aussi des éléments du système nerveux autonome, sur lesquels nous ne pouvons insister ici.

Les anastomoses entre les nerfs branchiaux sont : la corde du tympan (entre V et VII), l'anse de HALLER et les nerfs pétreux (entre VII et IX), et l'anastomose de BICHAT (entre IX et X).

35 Aux nerfs branchiaux, il faut rattacher :

- le nerf "terminal" de PINKUS, (en rouge dans la figure 35G, sur le cerveau humain), avec son ganglion "en nappe" de LOCY. Sa fonction est discutée, il serait uniquement sensitif (avec un rôle végétatif dans la sphère olfactive) ?

35G

 -le nerf acoustique (VIII), sensoriel, avec son ganglion de SCARPA pour l'équilibration et, chez les Vertébrés supérieurs, son ganglion de CORTI pour l'audition. Son rattachement au groupe des nerfs branchiaux tient à ce que (figure 35D) l'origine de ses ganglions est commune avec celle de l'otocyste (qui devient le labyrinthe); et cet otocyste est le résultat de l'invagination de la placode otique faisant partie de la même série de placodes que celle donnant origine aux ganglions des nerfs branchiaux (comme celui du VII, voisin).

35D

36 - Une seconde catégorie de nerfs (en rouge sur la figure 34G = 36G) concerne ceux qui sont analogues aux racines ventrales des nerfs rachidiens (mais sans racine sensitive). Ils sont moteurs et leur sortie du névraxe est ventrale. Il s'agit des nerfs oculo-moteurs III, IV et VI qui dépendent respectivement des segments : Pmd, md et hy. Les 2 segments qui suivent  (Br I et Br2) en sont dépourvus. Les segments Br3, Br4 et Br5 donnent des racines qui se réunissent pour former l'hypoglosse (XII) se rendant dans les muscles hypobranchiaux (langue), comme on l'a déjà dit. Chez les Vertébrés n'ayant pas de "néo-crâne" (Cyclostomes, Batraciens...) la motricité de la langue est donc assurée par les premiers nerfs du tronc.

- Une troisième catégorie de nerfs comporte de véritables lobes du cerveau projetés à l'extérieur de celui-ci. Ils n'ont pas de ganglion proprement dit (situé hors du névraxe) et leurs fibres sont directes. Il s'agit des nerfs : olfactifs (I) et optiques (II) :(36G=34G). A ce groupe peut se rattacher le nerf de l'organe de JACOBSON, déjà évoqué, nerf olfactif accessoire, devenu vestigial chez l’Homme (à ne pas confondre avec le nerf de JACOBSON, branche du IX !).

Il peut être intéressant de signaler au passage, à propos du nerf optique que, chez un hypothétique ancêtre lointain, commun, des Vertébrés, certains auteurs admettent qu'il aurait existé (36D) 4 organes visuels pairs : l'œil, la paraphyse, l'organe pariétal et l'épiphyse. La paraphyse qui s'implantait à l'avant du toit du 3° ventricule du cerveau a complètement disparu (organe "sub-fornical" de LEGAIT ?), l'organe pariétal et l'épiphyse sont devenus impairs et ont donné le troisième œil (ou œil pinéal ou œil pariétal), encore fonctionnel chez un Reptile actuel (l'Hattéria ou Sphénodon, de Nouvelle Zélande).

36D

37 - Mais chez le sphénodon, cet œil pinéal (figure 37G) n'apporte, en fait, qu'une photosensibilité. Son vestige, chez l'Homme (figure 37D), se présente sous la forme de l'épiphyse entourée des ganglions de l'habénula, à l'arrière du toit du troisième ventricule du cerveau.

37G

 

38 - Pour clore le chapitre des nerfs céphaliques, rappelons que, chez les Poissons, il existe encore 2 autres catégories de nerfs, à signification sensitivo-sensorielle, pourvus d'un relais ganglionnaire, et qui ont disparu lors de la sortie de l'eau. Ils prennent leur origine sur tout le corps, y compris la tête où ils tracent des canaux (figure 38G), et se jettent dans l'encéphale en empruntant le trajet des nerfs "branchiaux" (figure 38D). Il s'agit :

- du système de la ligne latérale renseignant sur les vibrations du milieu aquatique ambiant, il suit les voies du trijumeau (V) et du pneumogastrique (X) et présente des connections centrale analogues au nerf auditif (VIII),

- et du système latéral accessoire de WEBER qui rejoint le VII bis et entre en connection centrale avec le IX. Il est plus particulièrement adapté à la gustation. Cette fonction, captée par l'ensemble du corps des Poissons, devient extrêmement réduite chez l'Homme, et localisée au « v » lingual.

les muscles

39 - Les nerfs moteurs des muscles d'origine somitique, et les branches motrices des nerfs branchiaux innervent la musculature céphalique (figuration d'un Sélacien, 39G et d'un embryon humain de 40 jours 39D).

39G

39D

Muscles somitiques (en rouge sur la figure 39G). Il s'agit des muscles :

·        épi-branchiaux, répondant aux segments PMd, Md et Hy.; ils sont oculo-moteurs.

·        hypo-branchiaux, d'abord épi-branchiaux des 3 segments néo-crâniens, et qui ont migré ventralement et sont devenus muscles linguaux.

Muscles branchiaux (en jaune hachuré sur la figure 39G).

Ils se développent dans les arcs branchiaux, même si ceux-ci se réduisent (comme chez l'Homme). On trouve :

·        pour l'arc pMd : rien

·        pour l'arc Md : les muscles masticateurs

·        pour l'arc Hy : les muscles faciaux

·        pour l'arc Br1 : les muscles stylo-pharyngiens

·        pour les arcs suivants : muscles du pharynx et du larynx et, lorsque le XI (nerf spinal) est individualisé : le sterno-cléido-mastoïdien et le trapèze.

le squelette

4O - Le phénomène de branchiomérie fait aussi intervenir les arcs squelettiques (dont on a déjà évoqué l'origine, dans la crête neurale). L'arc type (par exemple l'arc hyoïdien) a une forme en Y (4OG pour Eusthénoptéron). L'ensemble des 2 branches supérieures est nommé "pharyngo-branchial". Il comprend un élément antérieur, horizontal, "l'infra­-branchial", et un élément postérieur, vertical, le "supra-branchial". L'étude des Crossoptérygiens fossiles a montré que, pour les arcs pMd, Md et Hy, les pharyngo-­branchiaux s'incorporaient au neuro-crâne, au niveau des 3 capsules sensorielles. Le reste de l'Y est une suite de pièces appelées, de haut en bas (c’est à dire dorso-ventralement) : "épi-branchial" (ou élément "épal"), "cérato-branchial", "hypo-branchial" et "basi-­branchial". Ce dernier élément (ou "copule") est impair et commun aux 2 côtés. Certaines pièces peuvent être dédoublées (dans un sens ou dans l'autre), ou au contraire soudées, ou manquantes. Le terme "branchial" est une appellation générale, qu'il convient de modifier en fonction de l'arc considéré ("branchial" devient, par exemple, "hyal" pour l'arc hyoïdien...).

En arrière de l'arc hyoïdien, les arcs sont de plus en plus réduits.

En avant de ce même arc, la destinée des éléments doit être détaillée afin de mieux comprendre l'origine des mâchoires des Tétrapodes et de l'Homme.

- arc pré-mandibulaire. Le pharyngo-branchial s'incorpore à la capsule olfactive. L'épi­-branchial est appelé "auto-palatin". Il est évidemment de nature cartilagineuse, mais il est recouvert, par dessous, d'un os dermique (le "dermo-palatin") et, en dehors, par 2 autres os dermiques: le pré-maxillaire et l'os maxillaire.

- arc mandibulaire. (la figure 40G schématise la pièce réelle, de la figure 40D. L'infra-branchial devient la partie antérieure du trabécule. Le supra-branchial devient l'épi-ptérygoïde des Reptiles et la lamina ascendens de l'Homme. Ainsi, tout le pharyngo­-branchial de Md va s'incorporer à la région de la capsule optique. L'épi-branchial de l'arc Md peut être subdivisé en un "méta-ptérygoïde" (disparu chez l'Homme) suivi, plus bas, de l'os carré. (Certains appellent "arc palato-carré" ou encore "ptérygo-carré", l'ensemble du supra-branchial + l'épi-branchial de Md). Plus bas, l'arc Md se poursuit par son cérato-branchial qui n'est autre que l'os de MECKEL (ou cartilage du même nom, chez l'Homme).

40G

 

41 - Chez Eusthénopteron, les éléments d'origine cartilagineuse de la mâchoire supérieure (pMd +Md) sont recouverts, par dessous, d'os de membrane. En plus du dermo-­palatin déjà cité, on trouve encore un "ecto-ptérygoïde" et un "ento-ptérygoïde"(ou "os ptérygoïde"). Le plafond buccal (figure 41G), outre ces 3 os, comprend encore, sur la ligne médiane, 2 os dermiques : le vomer (qui va s'accoler à l'arrière du septum nasi des Mammifères) et le para-sphénoïde (qui n'a plus de représentation chez l'Homme).

  De ce qui a été désigné plus haut « l’arc ptérygo-carré », il ne restera finalement que : - la base horizontale de la grande aile du sphénoïde, d’où émane l’aile externe de la ptérygoïde, - l’os carré destiné classiquement ( ! ) à donner l’enclume , - l’ento-ptérygoïde devenant l’aile interne de la ptérygoïde.  Les deux premiers éléments sont d’origine cartilagineuse, et le dernier, d’origine dermique.

  La figure 41D est une coupe de 41G, montrant, en jaune, les os dermiques, y compris ceux  encadrant latéralement le "plafond buccal" : ici le maxillaire car le pré-maxillaire, plus antérieur, ne fait pas partie de la coupe. Le terme de « plafond buccal » ne doit pas être confondu, bien entendu, avec une "voûte palatine" inexistante à ce stade, malgré l'existence de choanes (fe.pal. figure 41G).

42 - La coupe précédente a été reprise ici (42G), pour montrer comment se font les transformations qui vont mener du neuro-crâne de ce fossile à celui des Reptiles, puis des Mammifères.

42G

Au départ, il existe une double voûte neuro-crânienne : la première, périphérique, est constituée d'os dermiques; elle est continue (sauf pour l'œil, la narine et l'organe pinéal). En dessous se trouve une seconde voûte, d'origine cartilagineuse. En effet, les arcs neuraux des arcualies de la base se sont complétés et réunis sur les côtés et au-dessus du cerveau.

Latéralement au neuro-crâne, on observe 2 cavités, de chaque côté : un "myotome" logeant les muscles moteurs de l’œil, et une cavité "épi-ptérique" pour le passage des nerfs crâniens au niveau de leur ganglion, et qui est limitée, en dehors, par l'épi-ptérygoïde.

Le second stade ici représenté est reptilien. La voûte du crâne n'est plus formée que par des os dermiques, par suite de l'ouverture dorsale et de la bascule latérale de celle d'origine cartilagineuse, à mesure que le cerveau augmente de volume. Le dermato-crâne devient discontinu par apparition de "fenêtres", notamment pour la fosse zygomatico-­temporale et pour la région ventrale de la mâchoire inférieure. De ce fait, le myotome disparait- le palatin se modifie (fig. 15 D). L'ento-ptérygoïde (ou os ptérygoïde) bascule dans le sens d'une verticalisation.

Puis vient le stade mammalien. Il est caractérisé, outre la poursuite du développement cérébral par la captation neuro-crânienne de la cavité épi-ptérique et la poussée d'un palais (non représenté ici).

42D

Chez l'Homme (42D), ses reliquats sont retrouvés sous la forme d'un "cavum de MECKEL" contenant notamment le ganglion de GASSER. La paroi osseuse qui limitait la cavité, en dedans, s'est dédifférenciée et s'est incorporée à la dure-mère; et celle qui la limitait en dehors est devenue la lamina ascendens de la base de la grande aile sphénoïdale.

la bouche

43 - Rappelons que, d’un point de vue embryologique, la bouche dérive du blastopore chez les Protostomiens (des Invertébrés, tels que les Annélides... ), tandis qu'elle est une néo-formation chez les Deutérostomiens (à partir des Echinodermes, tels l'oursin) et jusqu'à l'Homme.

Ce sont encore des considérations paléontologiques qui ont pu apporter des renseignements complémentaires, à partir de l'observation des Céphalapsides, dont on a déjà parlé. Chez ces derniers, la bouche originelle n'était qu'un petit orifice (probablement vertical), sans mâchoires, suivi, de chaque coté, d'une série de fentes branchiales dont les homologies ont pu être établies avec précision. La bouche n'était adaptée qu'à la prise d'organismes minuscules; elle a évolué et est devenue capable d'introduire des proies plus volumineuses, par acquisition de mâchoires et par son agrandissement. Pour ce faire, elle aurait capté (43G1) les premières fentes de chaque côté : la fente pré-spiraculaire (et peut-être une autre ? figure 43G2, selon Grassé) pour atteindre sa position finale, à la limite des arcs pMd et Md. Elle serait ainsi le résultat de la coalescence de 5 orifices primaires (flèches rouges sur la figure 43D).

43 G1

43G2

43D

                      arcs artériels

 Dans les arcs branchiaux, existent aussi des artères : les "arcs aortiques" qui profitent du passage libre entre 2 fentes successives, pour passer d'une situation ventrale à une autre, dorsale, pour y rejoindre l'aorte. Cet aspect ne sera pas développé ici.

articulation  des mâchoires

44 - Il nous faut maintenant parler de l'articulation des mâchoires : d'abord avec le crâne, puis entre les 2 mâchoires.

44G

Chez les Poissons actuels (44G), la mâchoire supérieure peut être "suspendue" plus ou moins lâchement au neuro-crâne par des ligaments (mode "amphistylique") ou, chez d'autres espèces, cette mâchoire peut présenter, en plus d'un contact ligamentaire antérieur, nasal, un autre s'établissant indirectement avec le crâne postérieur, par l'intermédiaire d'un os, "l'hyo-mandibulaire" qui est la pièce épale de l'arc hyoïdien ; il s'agit alors du mode "hyostylique" (qui peut encore se compliquer par la présence d'un os supplémentaire, le symplectique, et dans ce cas on utilise le terme de "méthyostylique"). Une autre possibilité (dite "autostylique") se rencontre chez Eusthenoptéron, chez les tétrapodes et chez l'Homme, avec soudure de la mâchoire supérieure au crâne. L'hyo-mandibulaire est alors libéré et devient la "columelle du tympan" des Reptiles. (Sans rapport avec le terme « columelle » utilisé à propos du labyrinthe des Mammifères !). En se modifiant, cet os se transforme (classiquement !) en étrier des Mammifères. La figure 44D montre l’étrier d’un Amniote, avec sa perforation par l'artère "stapédienne", de l'arc hyoïdien. L'Homme a conservé cet orifice dans l'étrier, mais l'artère a disparu.

44D

45 - Quant à l'origine de l'articulation temporo-mandibulaire (ATM) des Mammifères, la figure 45G rapporte la conception classique de REICHERT et GAUPP, (qui avait supplanté celle de divers auteurs et notamment RABL et FUCHS. Pourtant, de nouvelles observations paléontologiques sont en faveur des idées de ces derniers, comme on le verra plus loin).

45G

 

Chez un Reptile, de ce qui a été appelé "arc ptérygo-carré", il ne reste que l'épi-ptérygoïde (future lamina ascendens des Mammifères) et l'os carré. Ce dernier s'articule (par un condyle) avec l'os "articulaire" du MECKEL (qui porte la cavité, contrairement à ce qui s'observe chez l'Homme). En arrière, dans l'arc hyoïdien, la columelle du Reptile (ancien hyo-mandibulaire) est en contact avec le tympan reptilien (différent de celui des Mammifères !).

Chez les Mammifères (tels que ce chimpanzé figuré en 45D), le carré devient l'enclume, l'angulaire (d'origine dermique) devient le tympanal (tout au moins "l'ecto-tympanique", auquel peut s'ajouter un "ento-tympanique" d'origine cartilagineuse, néoformation sans correspondance reptilienne), et la columelle devient l'étrier (sauf la platine de celle-ci, qui prendrait origine dans la capsule otique). Une nouvelle articulation se forme entre 2 os dermiques : le squamosal et le dentaire, en dehors de l'ancienne articulation (qui se faisait donc entre os d'origine cartilagineuse). Chez les Mammifères, le condyle est porté par la mâchoire inférieure.

45D

  46 - l'observation de Reptiles fossiles Théropsidés (= théromorphes), annonçant les Mammifères, montre une gradation de cette évolution (figure 46G), avec même coexistence des 2 articulations chez le Diarthrognathus (46D).

46G

 

46D

47 - Mais, avec cette conception considérée comme "classique", certains faits demeurent inexpliqués. En 1960, JARVIK a proposé sa théorie, d'après l'observation d'Eusthénoptéron. En voici les points essentiels (47G ) :

47G

- le carré et l'articulaire des Crossoptérygiens n'auraient jamais quitté leur rôle dans l'articulation des mâchoires et participeraient aux surfaces articulaires et au ménisque des Mammifères.

- le tympan des Mammifères est différent de celui des Reptiles.

- le marteau, l'enclume et l'étrier dériveraient tous trois, de l'arc hyoïdien (par le  cérato- et l'épi- de ce dernier).

- la continuité qu'on observe (47D) entre le marteau, l'enclume et le cartilage de MECKEL d'un embryon humain ne plaide pas contre cette origine, car il existe un contact entre le MECKEL et le cérato-hyal, et ce qui est représenté  en 47D est en fait un assemblage régularisé entre les 2 arcs voisins.

47D

Si l’on accepte la théorie de Jarvik, le palato-carré serait réduit à la méta-ptérygoïde puisque le carré deviendrait le stylo-hyal ? !

 A.T.M.

48 - Que l'on adopte telle ou telle théorie, et en ne remontant qu'aux Primates, les modifications morphologiques de l'articulation temporo-mandibulaire entrainant des changements fonctionnels de celle-ci, chez l'Homme, sont suffisamment importants pour qu'on s'y arrête.

48G

48D

Sur le temporal de l'Homme (48G) existe une cavité glénoïde; le tubercule zygomatique postérieur est très réduit, mais le tympanal arrive, verticalement, juste en arrière de l'A.T.M. Chez un Primate (tel que le chimpanzé 48D), la surface articulaire est presque plane. Le tubercule zygomatique postérieur est très accusé et le tympanal est éloigné de la zone articulaire et sans contact avec elle. On peut l'expliquer par l' "orientation vestibulaire" (que nous ne pouvons développer ici) montrant que le tympanal présente une rotation ontogénique "négative" (sens anti-horaire sur un profil gauche), chez les Primates, et une rotation inverse ("positive") chez l'Homme, et lui seul !

49 - Autre constatation : les Primates (en 49G, un Cynomorphe, le babouin) ont des canines très développées aux deux mâchoires. Leur engrènement bloque les mouvements articulaires dès que la fermeture de la bouche atteint un certain degré. Bien entendu, lui aussi présente un fort tubercule zygomatique postérieur, et son tympanal est en situation reculée. Chez l'Homme (49D), les canines s'alignent sur les autres dents.

49G

49D

50 - Il existe même des Mammifères (comme le blaireau) chez lesquels il est tout à fait impossible de désarticuler la mandibule.

 

 

50

51 - Une étude comparative menée en plaçant, dans les axes "vestibulaires" le crâne de diverses espèces de Mammifères (après leur réduction à largeur commune du diamètre bi-­condylien mandibulaire moyen) montre qu'en projection horizontale, entre un Carnivore et l’Homme, (51G) le condyle (c.m. Flèche rouge) recule, et qu'en projection vertico-frontale (figure 51D), il s'élève durant l'hominisation. C'est ce mouvement phylogénique, vers le haut et l'arrière, qui provoque le creusement de la cavité glénoïde. Elle se trouve donc "enfoncée" par rapport à la surface sous-temporale antérieure, demeurée en place. Par ailleurs, la figure 51D met en exergue que chez l'Homme (et lui seul !) le cerveau dépasse latéralement le niveau de l'ATM. (G = gorille).

51G

·        En bleu : un carnivore

·        En orangé : l'homme

·        En rouge : recul du condyle mandibulaire.

51D :

Elévation du condyle (c.m.) et son dépassement de l'aire corticale (H) par rapport à celle du gorille(G) par exemple.

52G - 

Cette trans-illumination (52G) effectuée par l'endo-crâne démontre ce « déferlement cérébral » au-dessus des mâchoires et met en évidence l'extrême fragilité crânienne en cet endroit. Mais (52D) la cavité glénoïde humaine qui vient d'apparaître est loin d'avoir l'efficacité des "butées" : antérieure (les canines) et postérieure (tubercule zygomatique postérieur) des Primates, dans la stabilité des mouvements mandibulaires vers l’avant et les côtés. Quant à la rotation amenant le tympanal humain vers l'avant, son intervention est insuffisante pour compenser ce déficit.

52G

52D

53 - Dans l'hominisation de l'articulation temporo-mandibulaire, on retrouve donc les 2 composantes essentielles intervenant phylogénétiquement (53G) sur l'ensemble de l'extrémité céphalique : 1°- le recul et la réduction des mâchoires, et 2° - la rotation (positive) des éléments du crâne rétro-hypophysaire, comme cela se passe aussi dans l'ontogénèse humaine (53D).

L'exemple de cette articulation met en exergue la survenue de quelques inconvénients, à côté des progrès liés â l'évolution hominisante, comme cela a pu être montré à propos de l'adaptation d'autres organes (l'otospongiose de l'oreille, les hernies discales, les ptoses, les varices... ). Le déficit des "butées" osseuses, dans les mouvements mandibulaires, attire l'attention sur la nécessité d'une compensation qui ne peut être que d'ordre musculaire.

53G

 

53D

54 - Il nous reste à faire quelques considérations sur la couverture osseuse dermique, déjà évoquée à plusieurs reprises. Il ne semble pas qu'il soit d'un intérêt majeur, dans le cadre limité de cet exposé, de fournir une nomenclature complète de ses composants car, depuis les origines, il y a eu de nombreuses modifications : disparitions, soudures, changements de forme et de position... On se limitera à un exemple.

54G

En 54G, Eusthenopteron est figuré, avec son revètement complet sous forme de plaques d'os dermique sur lesquelles courent les canaux sensoriels de la "ligne latérale". Leur disposition permet l'établissement d'homologies avec d'autres espèces. A l'arrière du crâne, une série (dite "operculaire") va disparaître, et une autre, plus postérieure ("cléthrale") va persister chez les premiers tétrapodes avec, en particulier, un os qui devient la clavicule (en rouge) en migrant et en s'annexant à la ceinture scapulaire des Mammifères (au moins ceux qui en possèdent). En 54D on a représenté les divers stades intermédiaires de cette évolution (d'après Van de Broeck).

55 - Pour conclure, je vous propose d'observer cette iconographie (55G), tirée de l'ouvrage de JARVIK et qui, pour cet auteur, schématise le squelette crânien. Au vu de celle­-ci on en vient à se demander si.... le crâne existe …!!? En effet, on ne voit ici que des éléments de vertèbres et d'arcs branchiaux! Alors, direz-vous, il y a les os dermiques (qui "sauvent la face" et aussi le neuro-crâne en "courant après le cerveau", comme le démontre ce cas d'hydrocéphalie (55D)). Mais, nous avons vu que cette partie du squelette, ainsi que les dents, n'étaient autres (selon la théorie lépidomoriale) que des écailles modifiées!

55G

 

55D

En fin de compte, que reste-t-il d'original dans le crâne? Les capteurs sensoriels ? Ils existaient déjà, sous  une autre forme, chez des Invertébrés comme l'Amphioxus! Et, de plus, on sait maintenant qu'ils sont partiellement formés par les arcs.

56 - Bien sûr, quand je dis que "le crâne n'existe pas", c'est "pour rire", comme le fait ce chimpanzé nain (notre plus proche parent actuel), ce qui ne nous empêche pas de nous interroger sur le déterminisme final de ce "cerveau pensant" qui est venu se surajouter à sa première ébauche, simple intendant de la bouche.

56

 

L’iconographie, outre la plupart des figures qui nous sont propres, se réfère avec d’éventuelles modifications, à des ouvrages classiques que le lecteur consultera avec intérêt.