LA BOUCHE INCONNUE
(texte d’après la conférence de R.FENART, à l’ouverture du Congrès
du Collège Européen d’Orthodontie (C.E.O)
Lille, Juin 2001).
Tandis que les végétaux sont capables de capter directement l’énergie
solaire grâce à leur chlorophylle, les animaux ne peuvent tirer leur énergie
qu’à partir des aliments qu’ils absorbent, ce qui nécessite la présence
d’un tube digestif. Avec d’autres fonctions telles que la respiration,
l’alimentation d’un animal maintient son intégrité corporelle , condition
nécessaire à sa reproduction par intervention de ses organes sexuels.
Ces notions générales s’appliquent évidemment à l’espèce humaine
et aux chaînons qui la précèdent dans la lignée phylogénique. La bouche,
premier élément rencontré dans la composition du tube digestif, retiendra ici
notre attention, notamment par certains aspects particuliers.
La classification du Règne animal fait appel, à un moment donné,
à la bouche qui intervient par son mode d’apparition. En effet,
la taxinomie de l’ensemble des animaux peut être schématisée par un
Y , avec un branche originelle partant des Protozoaires, suivis des Métazoaires
« didermiques », (spongiaires et coelentérés tels que les méduses).
Après la bifurcation de l'Y apparaissent les "tridermiques" c’est
à dire ceux possédant un troisième « feuillet » - le mésoderme-
placé entre les 2 autres : l’endoderme et l’ectoderme. La
branche du Y qui sera ensuite suivie dépendra du mode de formation embryonnaire
de la bouche, selon qu’elle dérivera ou non, d’une cavité : le
« blastopore ».
Rappelons la définition de ce terme. D’une façon « générale
et très schématique », la cellule œuf
qui se divise, mène à un groupe de cellules dont l’ensemble est comparable
à une mûre : c’est la « morula ». Celle-ci, en continuant
à se développer, se creuse d’une cavité (le « blastocœle »). Ce stade (la « blastula ») peut être comparé
, pour faciliter la compréhension, à un ballon peu gonflé ! Si l’on
donne un coup de poing dans celui-ci, on provoque l’apparition d’une dépression
dont le bord est le « blastopore ». La poche ainsi formée deviendra
« l’archentéron », futur tube digestif.
Si la bouche dérive du blastopore, on a affaire à un « protostomien »
(=l’une des 2 branches de l’Y évoqué précédemment), mais si la bouche
est une néo-formation, par perforation secondaire en un autre endroit, il
s’agit d’un « deutérostomien » (= l’autre branche de l’Y°
) et, dans ce cas, le blastopore participe plutôt à l’anus. Les deutérostomiens
vont mener, entre autres, aux Chordés, aux Vertébrés, donc aux Mammifères et
à l’Homme (où les modalités de formation du tube digestif sont cependant
différentes). (*)
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(*)
accessoirement, disons que l’on a trouvé des « vers » des
fonds marins sans bouche (les
pogonophores), rattachés aux Protostomiens.
Ils se nourrissent par osmose. Ce sont de véritables « villosités de la
mer ». Par ailleurs, on sait aussi que le tube digestif régresse chez
certaines espèces parasites.
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La bouche et son environnement anatomique
sont complexes chez les Invertébrés (Insectes, Crustacés…)où l’on
note la présence de « pièces buccales » entourant l’orifice
buccal. Elles facilitent la préhension des proies. Les oursins possèdent même
5 « dents » mises en mouvement par un système musculaire sophistiqué :
la « lanterne d’Aristote ».
Une bonne compréhension de l’origine de la bouche des Vertébrés
nous fait remonter aux fossiles les plus anciens de ceux-ci : les Poissons
« Ostracodermes » qui vivaient il y a presque un demi-milliard
d’années. Ils possédaient un tube digestif antérieur (cavité
bucco-pharyngienne) dont l’organisation répondait aussi à une nécessité
respiratoire , avec des fentes branchiales, séparées par des arcs
branchiaux. (*)
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(*) d’ailleurs,
ce phénomène de « branchiomérie » s’observait déjà, sous une
autre forme, chez des Invertébrés « supérieurs » comme l’
Amphioxus.
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Chez un Vertébré il est classique de dire qu’après un arc « mandibulaire »,
puis un arc «hyoïdien », font suite d’autres arcs ( 4 paires chez
l’Homme). Les fentes branchiales disparaissent chez les Vertébrés à
respiration aérienne, mais laissent des vestiges chez l’embryon, en changeant
de fonction (formations endocriniennes comme les parathyroïdes, le thymus…).
En fait, l’étude des poissons fossiles Ostracodermes (Céphalapsis) a
montré qu’en avant de l’arc mandibulaire, il en existait un autre, le prémandibulaire
. Donc, existence d’une fente branchiale supplémentaire « préspiraculaire ».C’est
plus en arrière que se trouve la fente « spiraculaire » (ou
« spiracle ou « évent »), visible chez le requin . Elle la
fait correspondre , chez les Mammifères et l’Homme à : l’oreille
externe + l’oreille moyenne + la trompe d’Eustache débouchant dans le
pharynx. Mais on sait que cette communication est ici interrompue par la
membrane du tympan, laquelle manque chez les Poissons !
La bouche actuelle serait ainsi le résultat de la coalescence
entre une bouche originelle (simple fente pouvant être verticale) et 2 fentes
préspiraculaires. Elle serait le résultat de la réunion de 3 orifices (et même
de 5, puisque les fentes préspiraculaires comportaient chacune 2
demi-branchies). L’orifice buccal est alors devenu transverse.
La bouche des Ostracodermes n’avait pas de mâchoires. Ils étaient agnathes
(comme les Cyclostomes actuels : les lamproies) Chez d’autres poissons
fossiles, un peu plus récents ( 300 millions d’années), comme l’Eusthénoptéron
(Crossoptérygien Rhipidistien), les mâchoires sont apparues (maxillaire et
mandibulaire). Elles s’accompagnent de l’apparition du troisième canal
semi-circulaire du labyrinthe de l’oreille.
Le mode d’attache du squelette des mâchoires au neurocrâne présente
diverses modalités , notamment chez les Poissons, dont certaines permettent des
mouvements limités entre les pièces maxillaires supérieures et le crâne, en
plus de ceux qui mobilisent la mandibule sur les maxillaires (supérieurs).
La forme de l’ouverture buccale de l’Homme ainsi que celle des
narines, au cours de l’embryologie, est fonction de l’ontogenèse des
bourgeons faciaux qui entourent le stomodeum , après disparition de la membrane
pharyngienne.
Le squelette « endochondral » des mâchoires peut être
osseux ou cartilagineux (parfois par
évolution régressive de l’os vers le cartilage !). Chacun connaît la
théorie classique du changement d’articulation décrit entre les
Reptiles « théromorphes » et les Mammifères, selon laquelle
l’articulation se ferait d’abord entre 2 os endochondraux (le carré et
l’articulaire), pour ensuite fonctionner entre 2 os « dermiques »
(= d’origine membraneuse) : le squamosal et le dentaire, pendant que les
deux premiers migreraient dans la caisse du tympan (oreille moyenne) pour
devenir l’enclume et le marteau.
L’étude d’Eusthénoptéron a apporté des arguments qui tendent à
infirmer cette façon de voir, suite à la découverte, par Jarvik, d’une
anastomose entre le squelette de l’arc mandibulaire et celui de l’arc hyoïdien.
Il en découlerait que tous les osselets de l’ouïe des Mammifères
(non seulement l’étrier, mais aussi le marteau et l’enclume) auraient
toujours appartenu à l’arc hyoïdien, et que dans l’articulation
temporo-mandibulaire (A.T.M.) des Mammifères les cartilages articulaires et le
ménisque demeureraient des dérivés de l’ancienne articulation. Le carré et
l’articulaire seraient ainsi enclavés entre le dentaire et le squamosal !
La constitution de la tête d’Eusthénopteron , dans son ensemble, doit
être étudiée pour une bonne compréhension de la cavité bucco-pharyngienne.
En arrière de l’hypophyse, la tête est composée d’un axe endochondral
contenant la chorde et le cerveau, et
dont l’origine doit être recherchée dans des éléments (« arcualies »
) identiques à ceux formant les
vertèbres du tronc. Il s’y ajoute 3 paires de « capsules sensorielles »
(olfactives, optiques et otiques) dont une partie n’est autre que la région
la plus dorsale des arcs (prémandibulaires, mandibulaires et hyoïdiens)
subissant là un dédoublement (en Y). Le reste (ventral) des arcs
devient la corbeille branchiale proprement dite.
Toutes ces formations endochondrales de Eusthénoptéron sont recouvertes
d’une manière continue, d’os « dermiques » qui tapissent , en
outre, le plafond de la cavité
bucco-pharyngienne. Ce sont : le vomer (qui va persister) et le para-sphénoïde
(qui va disparaître au cours de l’évolution). Ces 2 os, ainsi que tous les
os dermiques participant à l’intérieur de la cavité bucco-pharyngée
(les maxillaires, les prémaxillaires, les ecto-ptérygoïdes, les
dermo-palatins ) sont recouverts de plaques dentées. Celles-ci s’observent
aussi sur la face buccale des os dermiques (les dentaires, les coronoïdes…)
de la mâchoire inférieure.
Par la suite de l’évolution, les dents vont
se concentrer sur quelques os dermiques seulement, de la cavité buccale. La
nature et la formation d’une dent sont tout à
fait analogues à celles d’une écaille (« placoïde »).
D’un poisson. Elles sont à la fois ecto- et méso-dermiques. Chez les Vertébrés,
les dents peuvent se renouveler plusieurs fois (« polyphyodontie »).
Ce nombre de dentitions varie. Les Mammifères n’en ont , en général, que 2
(« diphyodontie »), avec des traces d’une dentition prélactéale
et d’une autre, postpermanente ? Quant à la « formule dentaire »,
nous ne ferons que préciser que celle de l’Homme existe déjà chez les
singes Catarhiniens et Anthropomorphes, mais que les singes d’Amérique
(Platyrhiniens) ont une prémolaire de plus, par demi-mâchoire. La forme des
dents des Vertébrés ne sera pas abordée ici.
Les os dermiques qui formaient une carapace ininterrompue autour
de la tête vont ensuite s’espacer et régresser par endroits, par des
« fenêtres », chez les Reptiles, ouis chez les Mammifères. La voûte
cranienne qui était double va se simplifier par écartement sagittal et réduction
de la partie endochondrale. Elle ne sera constituée alors que par des os
dremiques (frontal, pariétal…). Des cavités telles que le myodome
disparaissent, ou se réduisent (comme la cavité « épiptérique »
qui va s’incorporer à la dure-mère et devenir le cavum du ganglion de
Gasser).
Dans la zone buccale, la principale modification sera le développement
d’une voûte palatine . Son absence ou sa présence vont déterminer un
nouveau critère pour la classification et l’évolution des espèces car elles
sont liées à l’existence des « choanes ». Les sacs olfactifs,
d’abord isolés de la cavité bucco-pharyngienne vont, chez les « choanatas »,
s’ouvrir dans celle-ci par les choanes primitifs. En l’absence de choanes,
l’espèce n’évolue pas ; c’est le cas du cœlacanthe. Mais si elles
se perforent (comme chez Eusthénoptéron, proche cousin du cœlacanthe), l’évolution
va pouvoir se poursuivre et mener jusqu’à l’Homme. Sous le choane primitif
se développe la voûte palatine qui va séparer la cavité buccale proprement
dite, des fosses nasales, lesquelles communiquent avec le pharynx par le choane
définitif. La voie respiratoire, devenue aérienne, se sépare ainsi de la voie
digestive, avec entrecroisement au niveau de la glotte.
Les poumons proviennent d’une invagination ventrale de la cavité
buccale de l’embryon, en arrière
d’une autre invagination qui fournit la thyroïde.
L’existence du palais résultant de la soudure médiane des prémaxillaires,
des maxillaires et des palatins, refoulent la langue dans la bouche proprement
dite, pendant que le septum nasal vient cloisonner les fosses nasales. Cette
soudure sagittale est incomplète sur le squelette et laisse, en avant, une
ouverture : le canal de Stenson (palatin antérieur). Chez certains Mammifères
quadrupèdes, il permet la perception des aliments dès leur entrée en bouche,
par l’organe olfactif accessoire de Jacobson
dépendant du septum nasal. Chez l’Homme, cet organe a régressé et le
canal est obturé par une papille de
la muqueuse. Il
est devenu inutile, car la libération de la main rend possible une analyse
directe de la nourriture !
Il a été dit plus haut que la respiration branchiale cédait le pas à
la respiration pulmonaire lors du changement de milieu extérieur. Mais il faut
savoir que l’on retrouve chez les poissons, et surtout chez certains d’entre
eux, une évocation de la future fonction pulmonaire, sous la forme d’une
poche débouchant dans la zone pharyngienne. C’est la « vessie natatoire ».
Elle peut jouer divers rôles : acoustique (en tant que caisse de résonance),
hydrostatique (l’azote contenu agit comme un « ballast ») et même
respiratoire par acquisition d’alvéoles permettant les échanges gazeux. Un
Dipneuste peut sortir de l’eau, posé sur ses nageoires comme sur des « béquilles » ;
il possède des alvéoles et un système circulatoire adapté à la respiration
aérienne (modification du quatrième arc artériel).
La langue est un composant essentiel de la cavité buccale. Elle
intervient à titres divers, dans plusieurs fonctions : préhension
alimentaire, déglutition, phonation, gustation…
Un rappel de
l’origine de ses muscles s’impose.
La tête d’un
Vertébré subit le processus de la branchiomérie dans sa partie ventro-latérale,
comme il a été dit. Mais elle est aussi l’objet, dorsalement, de la
poursuite de la métamérie du reste du corps,
avec quelques modifications. Les éléments mésodermiques para-axiaux (
les « somites ») constituent la base du crâne rétro-hypophysaire,
poursuivant ainsi la séquence vertébrale. Un "néocrâne" de 3
segments vient s’ajouter à un « paléocrâne ». Les muscles
anciennement situés dans la région la plus antérieure du tronc
deviennent alors céphaliques .
D’une position haute « épi-branchiale », ils vont
migrer ventralement, en contournant le « coin branchiomérique »
et arriver en situation basse,
« hypo-branchiale » en
devenant les muscles de
la langue. Le
nerf hypoglosse s’y rend (pour en
assurer la motricité), en décrivant une
boucle. Il est donc analogue aux
racines motrices des nerfs de la moelle épinière.
Pour son innervation sensitivo-sensorielle, la langue dépend des paires crâniennes
« branchiales » : V, VII, IX, X. La gustation , chez
l’Homme dépend de la corde du
tympan du VII). La perception
gustative naît, chez les poissons, de « boutons » observables sur
l’ensemble du corps, jusqu’à l’extrémité caudale. Ils sont en rapport
avec le nerf « latéral accessoire de Weber » qui se jette dans les
branches du nerf crânien branchial IX. Les récepteurs vont ensuite se
concentrer sur la région céphalique, puis dans la bouche, puis dans certaines
zones de celle-ci, essentiellement dans les papilles caliciformes du V
lingual de l’Homme et des Mammifères.
N.B. - Ce système ne doit pas être confondu avec un autre : la
« ligne latérale » qui présente une répartition globalement
analogue, mais dont la fonction est
plus générale ( réception des vibrations…). Elle se termine, chez les
Poissons, au même endroit que le VIII (acoustique) dans l’encéphale.
La ligne latérale n’existe pas chez les Vertébrés à vie aérienne.
Dans le pharynx des
Mammifères, on retrouve les vestiges des
poches branchiales disparues : trompe d’Eustache, sinus de
Tourtual (entre les piliers du voile du palais),
et dépressions en avant et en arrière du repli pharyngo-épiglottique.
L’arrière bouche présente encore « l’anneau lymphocytaire de
Waldeyer », rempart défensif qui ceinture le pharynx par ses amygdales :
tubaires, palatines, linguale et
pharyngienne. C’est dans cette
dernière que la soudure
embryonnaire entre la chorde et l’endoderme a donné naissance à la « bourse
pharyngienne de Luschka »..
Bien d’autres enseignements concernant la bouche pourraient être développés,
notamment la position occupée par les éléments du squelette facial dont elle
dépend (problème du « prognathisme ») et qui sont en rapport avec
la direction manducatrice. Par
rapport à la verticale du lieu, jugée par l’orientation horizontale fournie
par les labyrinthes, la phylogenèse montre une grande « constance »
de ces directions , s’accompagnant d’une réduction et d’un recul
du splanchnocrâne sous le neurocrâne antérieur.
Après sa sortie de l’eau, le Vertébré quadrupède
se « redresse » et devient
bipède. Cela s’accompagne d’une rotation de son postéro-crâne et
notamment de son trou occipital .
Des relations entre splanchno- et neuro-crâne, découlant des
constatations précédentes, suggèrent la possibilité de proposer un « rubicon »
à partir duquel les préhumains pourraient mériter l’appellation de « Homo »..
Un premier critère réside, en projection sur un plan sagittal de la tête,
dans l’angle compris entre une direction manducatrice ( plan alvéolaire, plan
palatin, plan d’occlusion…) et celle du trou occipital, quel que soit âge.
Serait Homo celui dont l’angle, considéré dans son ouverture inférieure,
serait plus petit que 180°. Un second critère utilise l’A.T.M. L’Homme est
le seul dont la largeur cérébrale maximale est supérieure à la largeur mesurée
entre les centres des condyles mandibulaires.
Ajoutons que si l’on suppose qu’une évolution future
poursuivrait sa course en obéissant aux mêmes « lois » que par le
passé, la face continuerait à se réduire et à reculer,
pendant que l’occipital augmenterait sa rotation. Cela aboutirait à
une impossibilité mécanique, car un espace devrait demeurer libre pour le
passage de la voie aéro-digestive ! Et c’est là que l’on s’aperçoit
que la bouche qui a été l’un des guides de l’évolution
sera aussi le facteur qui va en déterminer la limite.
En conclusion, cet exposé succinct concernant quelques aspects
assez méconnus de la bouche, de son
origine et de son évolution, n’a d’autre but que d’attirer l’attention
sur la complexité de certains faits. On ne peut tenter de les appréhender
qu’en faisant intervenir conjointement diverses disciplines, faute de quoi
l’idée que l’on se forge risque fort d’être erronée. Citons simplement
une phrase de Lehman (1960) concernant l’utilité de connaître, en plus de
l’anatomie comparée et de l’embryologie,
la paléontologie d’espèces qui furent nos très lointains ancêtres : »
un Homme et une grenouille sont bien plus proches l’un de l’autre que ne
le sont, par exemple, un hareng et un requin, bien que ces deux derniers soient
inclus dans une même Classe : les Pisces
(les Poissons).
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